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地蜥鳄属

地蜥鳄屬（屬名：Geosaurus）是種體型瘦長的海生海鱷類，屬於地蜥鱷科。地龍是種肉食性鱷類，生活的大部分時間都處於海中。目前還沒有發現地龍的蛋，所以對於牠們生活方式的了解非常少。其他的中生代海生爬行動物，例如蛇頸龍類或魚龍類，都直接在水中產下牠們的幼體。也不清楚地龍是在陸地上或海中交配。

地蜥鳄属
化石时期：150–136 Ma
G. giganteus的重建圖以及和人类的对比
保护状况
无效状况
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 爬行綱 Reptilia
科： †中喙鳄科 Metriorhynchidae
亚科： †地蜥鳄亚科 Geosaurinae
族： †地蜥鳄族 Geosaurini
亚族： †地蜥鱷亞族 Geosaurina
属： †地蜥鳄属 Geosaurus
Cuvier, 1824 [1]
模式種
巨型地蜥鳄 G. giganteus
(von Sömmerring, 1816)
種
  • 巨地蜥鳄 G. giganteus
    (von Sömmerring, 1816)[2]
  • 大地蜥鳄 G. grandis
    (Wagner, 1858)
  • 拉氏地蜥鳄 G. lapparenti
    (Debelmas & Strannoloubsky, 1957)
異名
  • Halilimnosaurus Ritgen, 1826 [3]
  • Brachytaenius von Meyer, 1842 [4]

名称

地蜥鳄是由法國自然學家喬治·居維葉（Georges Cuvier）在1824年命名，屬名在希臘文中意為「大地蜥蜴」[1]。“地蜥鳄”意思是“陆地上的爬行动物”，最初被认为生活在陆地上，后来了解到，它大部分时间在水下度过。 过去因为不明的原因，地蜥鳄长期被用作中喙鳄属（Metriorhynchus）的中文名称，而真正的地蜥鳄则被长期翻译为“地龙”。

敘述

 
數屬地蜥鱷科與人類的體型比較圖。從上到下：地蜥鳄、噬蜥鳄、蛮泳鳄、近鳄

地蜥鳄是種大型海生爬行動物，屬於伪鳄类的海鱷亞目演化支，是現代鱷魚的遠親。地龍有短頭顱骨，外形類似其近親噬蜥鳄。牙齒彎曲，適合撕裂獵物身體，可能會攻擊大型獵物。

許多關於地蜥鳄的早期研究，都是根據埃伯哈德·弗拉士（Eberhard Fraas）發現的一個接近完整頭顱骨，這個化石發現于德國的地層，地質年代相當於侏儸紀晚期的啟莫里階晚期。弗拉士將這個頭顱骨歸類於G. suevicus[5]。這個頭顱骨有長而狹窄的口鼻部，具有許多小型、尖銳牙齒，與模式種巨地蜥鳄（G. giganteus）的頭顱骨有很大差異。在2009年的地龍屬重新研究，顯示這個長頭顱骨其實屬於环蜥鱷属[6]。

分類

地蜥鳄的次異名包含：Brachytaenius、Halilimnosaurus[7]。自從19世紀以來，有許多種被歸類於地蜥鳄屬。但根據近年的數個親緣分支分類法研究，地龍屬不是個單系群[8][9]。G. suevicus與G. araucanensis似乎另外形成一個單系群[8][10]，可能是安那里奧鱷的近親[8][11]。此外，許多早期時代命名的地蜥鱷科物種，並沒有準確地歸類。以地龍屬為例，許多種被重新歸類於到其他屬，或成為其他種的異名。相反地，也有其他屬的種，被改歸類於地龍屬[6]。

地蜥鳄屬於地蜥鱷科，地蜥鱷科的其他屬包含：地蜥鱷、噬蜥鳄、以及安那里奧鱷（Enaliosuchus）；而地蜥鱷科的疑名則包含Aggiosaurus、泳鱷（Neustosaurus）。

有效種

根據2009年的重新研究，地龍屬目前有三個有效種[6]：

  • 巨地蜥鳄（G. giganteus）：模式種，生存於晚侏儸紀（早提通階）的德國。巨型地龍原本被歸類為蜥蜴屬的一種（Lacerta gigantea）[2]。
  • 大地蜥鳄（Geosaurus grandis）：最初在1858年被歸類於环蜥鱷属的ㄧ個種，化石是一個完整頭顱骨。
  • 拉氏地蜥鳄（Geosaurus lapparenti）：最初是噬蜥鳄的ㄧ個種。生活於上白堊紀（凡藍今階）的法國。化石包含頭骨與顱後骨骼（頸椎、尾椎、部分肩帶）。種名是以法國古生物學家Albert-Félix de Lapparent為名[12]。

近年在德國Nusplingen Plattenkalk地層發現的一顆牙齒，可能代表地龍屬的大型新種[13]。

重新分類種

在2009年的地龍屬重新研究，提出地蜥鱷科的種系發生學分析，發現地龍屬的許多種是並系群，或是應歸類於其他屬。

曾被歸類於地龍屬的許多種，目前被改歸類於环蜥鱷属，包含：發現於德國的晚侏儸紀（晚啟莫里階）地層的G. suevicus、發現於墨西哥的晚侏儸紀（早提通階）地層的G. saltillense[14]、發現於墨西哥的晚侏儸紀（中提通階）地層的G. vignaudi[15]、發現於阿根廷的晚侏儸紀（早提通階）的G. araucanensis[16]。

具有長口鼻部的G. gracilis，化石發現於晚侏儸紀（早提通階）的德國。起初為Rhacheosaurus的模式種[17]，之後被改歸類於地龍屬。根據2009年的重新研究，被改回獨立屬Rhacheosaurus[6]。

G. carpenteri的化石是一個部分頭顱骨，發現於英格蘭約克夏郡，最初是噬蜥鳄的ㄧ個種。在2010年的地蜥鱷科演化研究，被建立為新屬，Torvoneustes[13]。

未命名種

古巴的牛津階地層發現一個地龍化石，目前還沒有命名[18]。在2009年的研究裡，認為這個化石可能是环蜥鱷属的近親[6]。

古生物學

體型與外形

 
地龍的想像圖，繪製於1914年

地龍的身長為3公尺左右，與現存鱷魚相比，體型較小。地龍的身體呈現高度流線型，游泳時可擁有較好的液體動力。而地龍的鰭狀尾巴使牠們游泳時比現代鱷魚更有效率[19]。

鹽腺

近期的研究發現，地龍的幼年與成年個體有發展良好的鹽腺。這意味地龍可以在鹽水環境中生存，也可以在不發生脫水情況下，以離子含量與海水相同的動物為食，例如頭足綱[20][21]。地蜥鱷的成年標本也發現有發展良好的鹽腺[22]。

生態位

德國巴伐利亞州的Mörnsheim組（屬於索倫霍芬石灰岩，年代為早提通階）發現了5種海鱷類化石，其中包含噬蜥鳄，與地蜥鳄屬的巨地蜥鳄、苏维汇环蜥鳄、纤细脊蜥鳄。科學家提出這些海鱷纇的生態位不同，依此得以互相共存。噬蜥鳄與巨地蜥鳄的體型大，口鼻部短，有鋸齒狀牙齒，似乎是當地的頂級掠食動物。苏维汇环蜥鳄和纤细脊蜥鳄的口鼻部長，可能主要以魚類為食；體型更瘦小的纤细脊蜥鳄似乎以更小的動物為食。除了上述4種地蜥鱷類以外，當地還發現真蜥鱷科的狹蜥鱷化石[23]。

德國南部的Nusplingen石灰岩層，年代較索倫霍芬石灰岩晚，屬於啟莫里階晚期。當地發現了苏维汇环蜥鳄與巨噬蜥鳄（D. maximus）的化石。與索倫霍芬的狀況相同，噬蜥鳄是頂級掠食動物，而环蜥鳄属主要以魚類為食[24]。

參考資料

  1. ^ 1.0 1.1 Cuvier G. 1824. Sur les ossements fossiles de crocodiles, 5. In: Dufour & D'Occagne, eds. Recherches sur les ossements fossiles, 2nd édition. Paris: 143-160
  2. ^ 2.0 2.1 Sömmerring ST von. 1816. Ueber die Lacerta gigantea der Vorwelt. Denkschriften der Königlichen Akademie der Wisseschaften zu Münch 6: 37-59.
  3. ^ Ritgen CH. 1826. Becken der krokodilartigen Salzumpf-eideche. Nova Acta Academiae Leopoldino-Carolinae Curios 13 (1): 331-358.
  4. ^ Meyer H von 1842. Brachytaenius perennis aus dem dichten gelben Jurakalk von Aalen in Würtembertg. In: Meyer H von, Althaus GB, Münster G, eds. Beiträge zur Petrefacten-kunde. Bayreuth: 22-23, & plate 7.
  5. ^ Fraas E. 1901. Die Meerkrokodile (Thalattosuchia n. g.) eine neue Sauriergruppe der Juraformation. Jahreshefte des Vereins für vaterländische Naturkunde, Württemberg 57: 409-418.
  6. ^ 6.0 6.1 6.2 6.3 6.4 Young, Mark T., and Marco Brandalise de Andrade, 2009. "What is Geosaurus? Redescription of Geosaurus giganteus (Thalattosuchia: Metriorhynchidae) from the Upper Jurassic of Bayern, Germany." Zoological Journal of the Linnean Society, 157: 551-585.
  7. ^ Steel R. 1973. Crocodylia. Handbuch der Paläoherpetologie, Teil 16. Stuttgart: Gustav Fischer Verlag, 116 pp.
  8. ^ 8.0 8.1 8.2 Young MT. 2007. The evolution and interrelationships of Metriorhynchidae (Crocodyliformes, Thalattosuchia). Journal of Vertebrate Paleontology 27 (3): 170A.
  9. ^ Mueller-Töwe IJ. 2005. Phylogenetic relationships of the Thalattosuchia. Zitteliana A45: 211–213.
  10. ^ Gasparini Z, Pol D, Spalletti LA. 2006. An unusual marine crocodyliform from the Jurassic-Cretaceous boundary of Patagonia. Science 311: 70-73.
  11. ^ Wilkinson LE, Young MT, Benton MJ. 2008. A new metriorhynchid crocodilian (Mesoeucrocodylia: Thalattosuchia) from the Kimmeridgian (Upper Jurassic) of Wiltshire, UK. Palaeontology 51 (6): 1307-1333.
  12. ^ Debelmas J, Strannoloubsky A. 1957. Découverte d’un crocodilien dans le Néocomien de La Martre (Var) Dacosaurus lapparenti n. sp. Travaux Laboratoire de Géologie de l’université de Grenoble 33: 89-99.
  13. ^ 13.0 13.1 Andrade, M.B.D.; Young, M.T.; Desojo, J.B.; and Brusatte, S.L. The evolution of extreme hypercarnivory in Metriorhynchidae (Mesoeucrocodylia: Thalattosuchia) based on evidence from microscopic denticle morphology. Journal of Vertebrate Paleontology. 2010, 30 (5): 1451–1465. doi:10.1080/02724634.2010.501442. 
  14. ^ Buchy, M.-C., Vignaud, P., Frey, E., Stinnesbeck, W. & González, A.H.G. 2006. A new thalattosuchian crocodyliform from the Tithonian (Upper Jurassic) of northeastern Mexico. Comptes Rendus Palevol 5 (6): 785-794.
  15. ^ Frey, E., Buchy, M.-C., Stinnesbeck, W. & López-Oliva, J.G. 2002. Geosaurus vignaudi n. sp. (Crocodylia, Thalattosuchia), first evidence of metriorhynchid crocodilians in the Late Jurassic (Tithonian) of central-east Mexico (State of Puebla). Canadian Journal of Earth Sciences 39: 1467–1483.
  16. ^ Gasparini ZB, Dellapé D. 1976. Un nuevo cocodrilo marino (Thalattosuchia, Metriorhynchidae) de la Formación Vaca Muerta (Jurasico, Tithoniano) de la Provincia de Neuquén (República Argentina). Congreso Geológico Chileno 1: c1-c21.
  17. ^ Meyer H von 1831. Neue fossile Reptilien aus der Ordung der Saurier. Nova Acta Academiae Leopoldino-Carolinae Curios 15 (2): 173-184.
  18. ^ Gasparini ZB, Iturralde-Vinet M. 2001. Metriorhynchid crocodiles (Crocodyliformes) from the Oxfordian of Western cuba. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte 9: 534–542.
  19. ^ Massare JA. 1988. Swimming capabilities of Mesozoic marine reptiles; implications for method of predation. Paleobiology 14 (2):187-205.
  20. ^ Fernández M, Gasparini Z. 2000. Salt glands in a Tithonian metriorhynchid crocodyliform and their physiological significance. Lethaia 33: 269-276.
  21. ^ Fernández M, Gasparini Z. 2008. Salt glands in the Jurassic metriorhynchid Geosaurus: implications for the evolution of osmoregulation in Mesozoic crocodyliforms. Naturwissenschaften 95: 79-84.
  22. ^ Gandola R, Buffetaut E, Monaghan N, Dyke G. 2006. Salt glands in the fossil crocodile Metriorhynchus. Journal of Vertebrate Paleontology 26 (4): 1009-1010.
  23. ^ Andrade MB, Young MT. 2008. High diversity of thalattosuchian crocodylians and the niche partition in the Solnhofen Sea （页面存档备份，存于互联网档案馆）. The 56th Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy
  24. ^ Dietl G, Dietl O, Schweigert G, Hugger R. 2000. Der Nusplinger Plattenkalk (Weißer Jura zeta) - Grabungskampagne 1999.
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