布爾諾美麗翼龍屬

布爾諾美麗翼龍屬學名Bellubrunnus)是翼龍目喙嘴翼龍科的一屬,生存於侏羅紀晚期的德國。目前只有唯一種,模式種羅氏布爾諾美麗翼龍B. rothgaengeri)。不同於其他喙嘴翼龍科,布爾諾美麗翼龍的尾巴缺少長骨突、嘴部的牙齒較少。布爾諾美麗翼龍的雙翼末端向前彎曲,而大部分翼龍類的雙翼末端向後彎曲[1]

布尔诺美丽翼龙属
化石时期:侏羅紀晚期, 151 Ma
布爾諾美麗翼龍的正模標本
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 蜥形纲 Sauropsida
目: 翼龍目 Pterosauria
科: 喙嘴翼龙科 Rhamphorhynchidae
亚科: 喙嘴翼龙亚科 Rhamphorhynchinae
属: 布尔诺美丽翼龙属 Bellubrunnus
Hone et al., 2012
模式種
羅氏布爾諾美麗翼龍
Bellubrunnus rothgaengeri

Hone et al., 2012

發現與命名

 
經過紫外線照射的正模標本,沒有發現軟組織

在2002年夏季,古生物學家Monika Rothgaenger率領的挖掘團隊,在德國巴伐利亞州布爾諾村附近的一個採石場,發現一個翼龍類的化石。這個翼龍類化石位於一塊石灰岩石板上,化石相當完整、關節仍連結,而腹側朝上。這個石塊被移交到慕尼黑巴伐利亞古生物和地質史博物館,進行化石處理、清理母岩,並標名為編號BSP–1993–XVIII–2標本。在2003年,處理化石的馬丁·卡皮茨克(Martin Kapitzke)提出這是個喙嘴翼龍的標本。這個標本經過紫外線照射檢驗,沒有發現軟組織的痕跡,但顯示出更詳細的骨頭特徵[1]

這個標本的挖掘地點,位於著名的索倫霍芬石灰岩(Solnhofen Limestone)地層的下方。這個挖掘地點的地植年代約1億5100萬年前,相當於侏羅紀晚期的啟莫里階晚期[1]

在2012年,埃伯哈德·弗雷伊(Eberhard Frey)等人將這個化石進行敘述、命名,模式種羅氏布爾諾美麗翼龍Bellubrunnus rothgaengeri)。屬名在拉丁文意為「布爾諾的美麗者」,以化石發現處的布爾諾村為名,並意指化石的保存狀態非常良好;種名則是以發現化石的Monika Rothgaenger為名[1]

布爾諾美麗翼龍被歸類於喙嘴翼龍科的喙嘴翼龍亞科[1]

體徵

 
標本頭部的特寫
 
標本頭部的細部輪廓圖

布爾諾美麗翼龍的正模標本是個非常小型的個體,翼展略小於一呎,是目前已知最小型的翼龍類之一。正模標本的保存狀況良好,但沒有發現軟組織的殘留遺跡或印痕。這個標本幾乎保存生前的每一塊骨頭,除了部分右腳掌、尾巴末端。因為化石是以腹側朝上的姿態,下頜壓在頭顱骨的上方,因此遮蔽了許多頭顱骨細部特徵。此外,頭顱骨遭到擠壓而破碎、變形,上頜骨鼻骨鞏膜環因為外力而移位。在下頜、齶骨、腦殼之間的空隙,可以觀察到部分頭顱骨特徵。頜部已發現21顆小型牙齒,散佈於頜部骨頭,因此難以分辨哪些牙齒來自於上頜、下頜。根據研究人員的估計,大部分牙齒都已保存下來,其生前牙齒數量可能是22顆;如果其中最小一顆牙齒是替換用牙齒,那其生前牙齒數量應為20顆。這些牙齒長而筆直、末端尖、橫剖面呈圓形。雖然這個標本被擠壓呈平坦狀,研究人員認為頭顱骨後段的原本形狀高,而口鼻部短。與頭顱骨相比,牠們的眼睛相當大,眼睛長度是頭顱骨長度的三分之一。這個標本的頭顱骨短、眼睛大、頭顱骨沒有完全癒合、四肢骨頭的骨化程度低,顯示這個翼龍類標本是個未成年個體。研究人員根據肩帶肩胛骨鳥喙骨依然分離、沒有癒合,推測這個體死亡時小於一歲[1]

 
正模標本的輪廓圖,顯示雙翼末端骨頭彎曲

研究人員將布爾諾美麗翼龍較少、僅具有22顆或20顆牙齒,列為牠們的自衍徵。布爾諾美麗翼龍的四肢還有許多獨特特徵。肱骨三角嵴(Deltopectoral crest)大、呈斧狀,這是喙嘴翼龍科的典型特徵之一。肱骨相當長,肱骨與股骨的長度比例約為1.4,明顯不同於喙嘴翼龍科,這點也被列為布爾諾美麗翼龍的自衍徵。肱骨的末端筆直,而大部分翼龍類的肱骨末端形狀扭曲,這點也是布爾諾美麗翼龍的自衍徵。股骨頭與股骨幹之間缺乏過渡的股骨頸,這是第四個自衍徵。布爾諾美麗翼龍與喙嘴翼龍的四肢比例非常類似;喙嘴翼龍也屬於喙嘴翼龍科,化石也發現於德國[1]

布爾諾美麗翼龍的另一個特徵,是尾椎人字形骨脊椎關節突(Zygapophyses)較短,顯示牠們的尾巴有高度可活動性。其他的喙嘴翼龍科,例如矛頜翼龍,其尾椎具有長骨突,每節尾椎的脊椎關節突長度相當於後續數節尾椎,這妨礙了尾巴的活動性[1]

雙翼

大部分翼龍類的雙翼末端向後彎曲,而布爾諾美麗翼龍的雙翼末端向前微彎,因為牠們的第四指末端指骨呈彎曲狀。研究人員認為,雙翼末端並沒有受到外力而變形,在生前就是向前彎曲。研究人員根據右翼第四指的第三展骨、左翼大部分指骨的關節表面連接狀況,而認為牠們的雙翼末端本來就是向前彎曲。布爾諾美麗翼龍的雙翼末端向前微彎,也被列為自衍徵之一。某些翼龍類化石的第四指末端指骨也是呈彎曲狀,但都是向後彎曲,過去被認為是因外力而變形、或是個體生長時的變異。研究人員目前還不清楚雙翼彎曲末端的實際功能,有可能是在飛行時做出細部控制動作。研究人員推測,雙翼彎曲末端在生前可能覆蓋者相對應的軟組織[1]

古生態學

 
布爾諾美麗翼龍的想像圖,生存於潟湖與沙洲環境

布爾諾美麗翼龍的化石發現地點,位於著名的索倫霍芬石灰岩地層的下方,地質年代略為古早。這個石灰岩地層形成自島嶼環境的沙洲與潟湖,類似索倫霍芬石灰岩地層,也發現水岸環境的陸棲植物與陸棲動物化石。但與索倫霍芬石灰岩相比,這個地層較少發現爬行動物的化石。以翼龍類為例,索倫霍芬石灰岩地層已發現許多喙嘴翼龍的化石,而這個地層目前只發現一個布爾諾美麗翼龍的標本。布爾諾美麗翼龍、喙嘴翼龍可能佔據類似的生態位,都是以魚類為食。生存年代較早的布爾諾美麗翼龍,有可能是喙嘴翼龍的直系祖先,或是與其直系組先是近親,需要發現更多化石,才能瞭解兩者是否為漸變種關係[1]

參考資料

  1. ^ 1.00 1.01 1.02 1.03 1.04 1.05 1.06 1.07 1.08 1.09 Hone, David W. E.; Tischlinger, Helmut; Frey, Eberhard; Röper, Martin. Claessens, Leon , 编. A New Non-Pterodactyloid Pterosaur from the Late Jurassic of Southern Germany. PLoS ONE. 2012-07-05, 7 (7). ISSN 1932-6203. PMC 3390345 . PMID 22792168. doi:10.1371/journal.pone.0039312 (英语).