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核酸三级结构

核酸三级结构是核酸聚合物的三维形状[1]。 RNA和DNA分子具有从分子识别到催化的各种功能。 这些功能需要精确的三维三级结构。 虽然这种结构多样且看似复杂，但它们由重复的，易于识别的三级结构基序组成，用作分子构建模块。 RNA和DNA三级结构的一些最常见的基序如下所述，但该信息基于有限数量的解析结构。

螺旋结构

 
A-，B-和Z-DNA双螺旋结构的结构。

双螺旋

主条目：雙股螺旋

双螺旋是生物DNA的主要三级结构，也是RNA的可能结构。据信在自然界中发现了三种DNA构象，即A-DNA，B-DNA，和Z-DNA。 詹姆斯·杜威·沃森(James D. Watson)和弗朗西斯·克里克(Francis Crick)描述的“B”形式被认为在细胞中占主导地位[2]。詹姆斯·D·沃森和弗朗西斯·克里克将这种结构描述为半径为10Å且间距为34Å的双螺旋，每隔10 bp序列绕其轴旋转一圈[3]。双螺旋在溶液中每10.4-10.5碱基对围绕其轴旋转一圈。这种扭曲频率（称为螺旋节距）很大程度上取决于每个基座对链中的邻居施加的堆叠力。双螺旋RNA采用类似于A型结构的构象。

其他构造是可能的;事实上，现在只有字母F，Q，U，V和Y可用于描述将来可能出现的任何新的DNA结构[4][5]。然而，大多数这些形式是合成产生的，并且在天然存在的生物系统中未观察到。

RNA三联体
 
Major groove triples in the group II intron in Oceanobacillus Iheyensis. Each stacked layer is formed by one triplex with a different color scheme. Hydrogen bonds between triplexes are shown in black dashed lines. "N" atoms are colored in blue and "O" atoms in red. From top to bottom, the residues on the left side are G288, C289, and C377.[6]
 
Close-up rendering of the U114:A175-U101 major groove (Hoogsteen base) triplex formed within the wild type pseudoknot of Human Telomerase RNA. Hydrogen bonds are shown in black dashed lines. "N" atoms are colored in blue and "o" atoms in red.[7]

主要的和次要的凹槽三联体

次要的凹槽三股螺旋是普遍存在的RNA结构基序。 因为与次要的凹槽的相互作用通常由核糖的2'-OH介导，所以这种RNA基序看起来与其DNA等同物非常不同。 次要的凹槽三股螺旋的最常见的例子是A-次要基序，或腺苷碱基插入次要的凹槽（见上文）。 然而，该基序不限于腺苷，因为还观察到其他核碱基与RNA次要的凹槽相互作用。

四联体
 
Above:Typical Ring Structure of a Hoogsteen paired G-quartet.[8]
 
Above: Quadruplex seen in crystal structure of Malachite Green RNA aptamer. G29 involved in major groove, minor groove, and Watson-Crick hydrogen-bonding with three other bases.[9]

次要的凹槽为插入的底座提供了近乎完美的补充。 这允许最佳的范德华接触，广泛的氢键的和疏水的表面埋藏，并产生高能量有利的相互作用。 因为次要的凹槽三元组能够稳定地包装自由环和螺旋，它们是大核糖核苷酸结构中的关键元件，包括I组内含子[10]， II组内含子[11]，和核糖体。

尽管标准A型RNA的主要的凹槽相当窄，因此与次要的凹槽相比，三重相互作用的可用性较小，但在几种RNA结构中可观察到主要的凹槽三重相互作用。 这些结构由碱基对和Hoogsteen相互作用的几种组合组成。 例如，在50S核糖体中观察到的GGC三联体（GGC氨基（N-2）-N-7，亚氨基 - 羰基，羰基 - 氨基（N-4）; 沃森-克里克），由沃森-克里克型GC组成 配对和进入的G，其形成在规范配对中涉及的两个碱基之间的氢键相互作用的伪Hoogsteen网络[8]。其他值得注意的主要的凹槽三联体的例子包括（i）左图中所示的II族内含子（英语：Group II intron）的催化核心[6]，（ii）在人类的端粒酶RNA組分中观察到的催化必需的三股螺旋（英语：Triple helix）[7]，和（iii）SAM -II riboswitch[12]。

来自Hoogsteen的三股螺旋DNA也可能在B型DNA的主要沟槽中逆转Hoogsteen氢键。

四联体

除了双股螺旋和上述三股螺旋之外，RNA和DNA也可以形成四股螺旋的四联体。 RNA碱基四联体有多种结构。 通过Hoogsteen氢键，四个连续的鸟嘌呤残基可在RNA中形成四股螺旋，形成“Hoogsteen环”（见图）。 G-C和A-U对也可以形成碱基四联体，其中沃森-克里克(Watson-Crick)配对和次要的凹槽中的非规范配对的组合[13]。

孔雀石绿色的适体的核心也是一种具有不同氢键模式的碱基四联体（见图）.[9]。 四联体可以连续重复几次，产生非常稳定的结构。

参阅

参考资料

  1. ^ 國際純化學和應用化學聯合會，化學術語概略，第二版。（金皮書）(1997)。在線校正版: (2006–) "tertiary structure"。doi:10.1351/goldbook.T06282
  2. ^ Richmond TJ, Davey CA. The structure of DNA in the nucleosome core. Nature. May 2003, 423 (6936): 145–50. Bibcode:2003Natur.423..145R. PMID 12736678. doi:10.1038/nature01595. 
  3. ^ Watson JD & Crick FH. Molecular structure of nucleic acids; a structure for deoxyribose nucleic acid (PDF). Nature. April 1953, 171 (4356): 737–8 [2018-11-09]. Bibcode:1953Natur.171..737W. PMID 13054692. doi:10.1038/171737a0. （原始内容存档 (PDF)于2007-02-04）. 
  4. ^ Bansal M. DNA structure: Revisiting the Watson-Crick double helix. Current Science. 2003, 85 (11): 1556–1563. 
  5. ^ Ghosh A, Bansal M. A glossary of DNA structures from A to Z. Acta Crystallogr D. 2003, 59 (4): 620–626. PMID 12657780. doi:10.1107/S0907444903003251. 
  6. ^ 引用错误：没有为名为Toor08的参考文献提供内容
  7. ^ 7.0 7.1 PDB 2K95; Kim NK, Zhang Q, Zhou J, Theimer CA, Peterson RD, Feigon J. Solution structure and dynamics of the wild-type pseudoknot of human telomerase RNA. J. Mol. Biol. December 2008, 384 (5): 1249–61. PMC 2660571  . PMID 18950640. doi:10.1016/j.jmb.2008.10.005. ; rendered with PyMOL （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  8. ^ 8.0 8.1 PDB 1RAU; Cheong C, Moore PB. Solution structure of an unusually stable RNA tetraplex containing G- and U-quartet structures. Biochemistry. September 1992, 31 (36): 8406–14. PMID 1382577. doi:10.1021/bi00151a003. ; rendered with PyMOL （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  9. ^ 9.0 9.1 PDB 1FIT; Baugh C, Grate D, Wilson C. 2.8 A crystal structure of the malachite green aptamer. J. Mol. Biol. August 2000, 301 (1): 117–28. PMID 10926496. doi:10.1006/jmbi.2000.3951. ; rendered with PyMOL （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  10. ^ Szewczak AA, Ortoleva-Donnelly L, Ryder SP, Moncoeur E, Strobel SA. A minor groove RNA triple helix within the catalytic core of a group I intron. Nat. Struct. Biol. December 1998, 5 (12): 1037–42. PMID 9846872. doi:10.1038/4146. 
  11. ^ Boudvillain M, de Lencastre A, Pyle AM. A tertiary interaction that links active-site domains to the 5' splice site of a group II intron. Nature. July 2000, 406 (6793): 315–8. PMID 10917534. doi:10.1038/35018589. 
  12. ^ Gilbert SD, Rambo RP, Van Tyne D, Batey RT. Structure of the SAM-II riboswitch bound to S-adenosylmethionine. Nat. Struct. Mol. Biol. February 2008, 15 (2): 177–82. PMID 18204466. doi:10.1038/nsmb.1371. 
  13. ^ Batey RT, Gilbert SD, Montange RK. Structure of a natural guanine-responsive riboswitch complexed with the metabolite hypoxanthine. Nature. November 2004, 432 (7015): 411–5. Bibcode:2004Natur.432..411B. PMID 15549109. doi:10.1038/nature03037. 
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