玉山竹属

竹子的一属

玉山竹属学名Yushania),又名玉山箭竹屬高山矢竹屬[1],是禾本科竹亞科的一个属,也是青籬竹族中最龐大的屬,含有100個物種,皆原生於亞洲東部至東南部的中高海拔山區,其中約有80種是中國大陸南部的特有種[2][3]。植株多呈灌木狀,但亦有近喬木狀者[4]。學名意為「玉山的」,與該屬最早發表的玉山箭竹之名相呼應[5][6],但在玉山箭竹屬的所有物種中,僅有玉山箭竹分布於臺灣[2]

玉山箭竹屬
喜马拉雅玉山竹 Yushania anceps
科学分类 编辑
界: 植物界 Plantae
演化支 维管植物 Tracheophyta
演化支 被子植物 Angiosperms
演化支 单子叶植物 Monocots
演化支 鸭跖草类植物 Commelinids
目: 禾本目 Poales
科: 禾本科 Poaceae
演化支 BOP类群 BOP
亚科: 竹亚科 Bambusoideae
总族: 青篱竹总族 Arundinarodae
族: 青篱竹族 Arundinarieae
亚族: 筱竹亚族 Thamnocalaminae
属: 玉山箭竹屬 Yushania
Keng f., 1957
異名
  • 缅竹属 Burmabambus Keng f., 1982
  • 不丹竹屬 Butania Keng f., 1982
  • 單苞竹屬 Monospatha W.T.Lin, 1994

本屬的常用於製作器械[7][8],一些民族以其為搭建房舍[7]、製作陷阱[9]或哨器[10]的材料,或是祭祀用植物[11][12],也有物種作為觀賞植物被引入歐洲,且已在野地建立族群[13]。已知部分物種的為人類可食用[14],也有其他哺乳類以本屬物種為食[15][16]

形態描述

 
同培玉山竹各部位圖繪,包含節間、稈籜、幼葉、稈芽、新筍、地下莖。

玉山箭竹屬物種以灌木狀為主,偶見近喬木狀者,其中白背玉山竹可長至離地7公尺高[4]。莖脛相當長,可達2公尺,實心與空心者皆有[4]地下莖屬於莖脛走出合軸英语Sympodial branching叢生型[1]:18-19 [註 1],有研究者歸為半散生性的叢生竹[17]:2,但也有研究者因其頗長的莖脛,加上生長快速,而視其為散生竹[18]

直立或斜倚。節間短[19]:182而呈圓筒狀。籜環[註 2]與稈環[註 3]皆隆起,但稈環的隆起相當不明顯[7]:481。稈每節具有單個芽,芽多呈披針形(有時為卵形),具有不發達的芽鞘,貼稈而生,並發育為單枝或多枝[4][7]:481。各分枝節間近圓筒狀[4],單枝時可與稈接近等粗,多枝時則遠較稈細弱,且各枝粗度相若[7]:481;通常下部的節分1枝,中部的節分5至7枝(可多達12枝),上部的節分9至11枝(可多達45枝)[4]。多數物種各節不生根,少數物種的節生有氣生根或根刺(root thorn)[2]稈籜為遲落性或宿存,通常較節間短,呈革質或軟骨質[7]:481,初時通常生有硬毛。籜舌平截,有些物種不具籜耳;籜葉呈披針形或三角形,通常反折[4]。每小枝生有數片至十餘片葉[7]:481,葉片具明顯橫脈,部分物種的葉緣或葉背生有柔毛[4]

花序頂生[20]:9,大多不具苞片[21]:92,通常為圓錐狀(偶見總狀),屬於無限花序及一次性發育完成的單次發生花序(semelauctant),花序分枝腋間常有瘤狀的小腺體。小穗英语Spikelet粗壯,具有細長的,通常含有2至8朵小花(可多達14朵),頂端的小花通常不孕。護穎英语Glume2枚,外穎較小且具1至5脈,內穎為接近卵形的披針形,具3至9脈;外稃英语Lemma (botany)為接近卵形的披針形,先端大多短尖,7至11脈;內稃英语Palea (botany)不長於外稃,背面有2條脊,先端鈍尖或微凹;鱗被3枚,呈透明膜質,邊緣帶有纖毛。雄蕊3枚,花絲離生而細長,花葯黃色。子房呈紡錘形或橢圓形,子房附件不具有或不明顯;花柱短而單一或不具有,通常分為2枝柱頭(偶見3枝者),呈羽狀[4][7]:481[20]:9穎果呈長橢圓形,頂端微凹,或留有宿存的花柱,在靠近內稃一面帶有縱溝[7]:481

分類學

 
由玉山箭竹構成的竹原,位於海拔約3200公尺的合歡山

玉山箭竹屬是依玉山箭竹而建立的屬。該物種最初被歸為青籬竹屬英语Arundinaria[6]:49,後來曾先後被移至赤竹屬[22]:24箬竹屬[23]:148大明竹屬[24]:202等屬。1957年,植物學家耿伯介基於稈每節的分枝數目、地下莖與花序形態,以及生長環境的海拔高度等特徵,為玉山箭竹另立新屬,即玉山箭竹屬,學名以其發現地玉山漢語拼音「Yushan」命名[5]:356。植物學家林維治後來以花的形態作為分類依據,將喜马拉雅玉山竹、日本的矮竹Pseudosasa humilis,1991年被移出玉山箭竹屬[25]:880)與非洲的東非高地竹英语Yushania alpinaOleandia alpina)納入原為單型屬的玉山箭竹屬[20]:9,該屬自此被視作跨大陸分布的類群。

1980年,植物學家趙奇僧等人指出玉山箭竹屬的地下莖形態與華西箭竹屬(Sinarundinaria)代表物種华西箭竹一致,因而將玉山箭竹屬歸為華西箭竹屬的同物異名[26][註 4],但此觀點隨著1980年代後期至1990年代前期的分類學進展,而漸不被採納[27]。至1996年《中国植物志》出版時,玉山箭竹屬已恢復其正确名称的地位,華西箭竹屬則反而成為箭竹属的同物異名[7]:387,480。現今多以植物學家李德铢等人在2006年《中国植物志》英文版中修訂的特徵為本屬辨識依據,包含較長的莖脛、一系列叢生的稈、花序形態與溼涼的生長環境[4]

2013年,植物學家克里斯·斯泰普頓(Chris M. A. Stapleton)對玉山箭竹屬與其近緣屬的形態學分類又做了一次修訂。他指出東非高地竹的稈可以長得比玉山箭竹屬高非常多(可達20公尺),也不像其他玉山箭竹屬物種為叢生狀,且稈每節的分枝數目也與玉山箭竹屬不同,加上小穗柄通常完全缺失或接近缺失等特徵,足以排除在玉山箭竹屬之外;他也經由與其他屬的比對,為東非高地竹建立新屬高地竹屬英语Oleandia,並以「分布於亞洲/非洲」作為區分玉山箭竹屬與高地竹屬的重點之一[21]。李德铢等人於2017年結合種系發生學與形態學的研究,也支持將非洲的玉山箭竹屬物種移至高地竹屬[28]

屬下分類

下表列出的100個物種主要來自POWO所登載的學名[2],以及植物學家史军义等人於2022年編纂的物種資料[3],少部分是未被兩者收錄為正名或同物異名,但也未被移出玉山箭竹屬的物種。其中,分布於中國四川重慶貴州雲南四地的物種大約佔去七成,該區域多崇山峻嶺,構成天然屏障,加上本屬開花週期長,播遷能力較弱,基因交流不易,因而在此有最高的物種多樣性[29]:1184


一些研究者依據稈與分枝的形態,將玉山箭竹屬再分為兩個峨眉玉山竹组Yushania sect. Brevipaniculatae,依據峨眉玉山竹建立[36])的稈高而粗壯,每節的分枝較多且遠比桿細,各分枝等長,沒有優勢分枝,具頂生總狀花序或圓錐狀花序;玉山竹组Yushania sect. Yushania,依據玉山箭竹建立[37])的稈則較矮且纖細,每節僅分1枝,或是下部的節分1枝而上部的節分3至8枝,分枝與稈一樣粗(至少在僅分1枝時是如此),具圓錐花序[3][34]。然而,基於分子生物學的研究並不支持此一分類方式[29]

譜系關係

箭竹属向來被視為親緣關係與玉山箭竹屬最接近的類群,兩者具有相似的營養器官與花序形態,生長環境也多所重疊,惟箭竹属的稈均為單一叢生,且莖脛較短[4]。2019年,由植物學家叶夏英等人對高山竹類進行的種系發生學研究,顯示箭竹属為多系群,發源於中新世晚期,而玉山箭竹屬是由箭竹属的其中一支於上新世發展出來的單系群[38]。同一研究團隊後來又使用74個玉山箭竹屬物種與69個箭竹属物種的基因組,分析兩個屬之間的演化關係,其結果也支持他們在2019年的結論,但他們還指出這兩個屬都存在網狀演化英语Reticulate evolution,一些物種可能是種間雜交後逐漸演化而來[29]

注釋

  1. ^ running rhizome neck with sympodial culms,地下莖皆由適度延伸的莖脛直立生長,出土長成的竹稈起初呈單稈散生狀,隨著新生的竹自舊竹之地下莖的芽苞萌發,而漸成叢生狀(pluricaespitose[4][1]:18-19
  2. ^ nodal ring,位於稈環下方,隨稈籜脫落而留下的環痕。
  3. ^ supernodal ridge 或 supranodal ridge,位於籜環上方,分生組織停止生長而留下的環痕。
  4. ^ 耿伯介發表玉山箭竹屬時,以地下莖形態作為區分玉山箭竹屬和華西箭竹屬的主要特徵[5]:356

参考文献

  1. ^ 1.0 1.1 1.2 呂錦明. 台灣竹圖鑑. 晨星. 2010. ISBN 978-986-177-404-6 (中文(臺灣)). 
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 Yushania Keng f.. Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens. [2022-07-26]. (原始内容存档于2022-10-03) (英语). 
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 Shi, J. Y.; Che, B. Y.; Zhang, Y. X.; Zhou, D. Q.; Ma, L. S.; Yao, J.; Zhang, X. Z. Yushania P. C. Keng. Shi, J. Y.; Zhang, Y. X.; Zhou, D. Q.; Ma, L. S.; Yao, J. (编). Illustrated Flora of Bambusoideae in China: Volume 2. Springer. 2022: 409–480. ISBN 978-981-16-2757-6. doi:10.1007/978-981-16-2758-3_35 (英语). 
  4. ^ 4.00 4.01 4.02 4.03 4.04 4.05 4.06 4.07 4.08 4.09 4.10 4.11 Li, D.-Z.; Guo, Z.-H.; Stapleton, C. Yushania P. C. Keng. Wu, Z.-Y.; Raven, P. H.; Hong, D.-Y. (编). Flora of China, Volume 22: Poaceae. Missouri Botanical Garden Press. 2006: 9–38 [2022-07-26]. ISBN 9781930723504. (原始内容存档于2022-10-03) (英语). 
  5. ^ 5.0 5.1 5.2 耿伯介. 中国竹类植物之一新属及二新种. 植物分类学报. 1957, 6 (4): 355–360 [2022-07-26]. (原始内容存档于2022-10-03) (中文(中国大陆)). 
  6. ^ 6.0 6.1 Hayata, B. Supplements to the Enumeratio Plantarum Formosanarum. The Botanical Magazine, Tokyo. 1907, 21 (242): 49–55 [2022-07-26]. (原始内容存档于2022-10-03) (英语). 
  7. ^ 7.00 7.01 7.02 7.03 7.04 7.05 7.06 7.07 7.08 7.09 耿伯介、王正平 (编). 中国植物志 第九卷 第一分册:禾本科 竹亚科. 科学出版社. 1996. ISBN 7-03-004589-0 (中文(中国大陆)). 
  8. ^ Yangui Yasiyungu. 鄒族傳統樂器peingu no ngʉcʉ(鼻笛)再生. 文化研究季刊. 2017, 159: 2–19 (中文(臺灣)). 
  9. ^ 魯丁慧、邱柏瑩、林聖峰. 鄒族之植物利用. 行政院農業委員會林務局. 2011: 148. ISBN 978-986-03-1389-5 (中文(臺灣)). 
  10. ^ 董景生、黃啟瑞、邦卡兒·海放南、蕭建軍. 走山拉姆岸:中央山脈布農民族植物. 行政院農業委員會林務局. 2008: 210. ISBN 978-986-01-7442-7 (中文(臺灣)). 
  11. ^ 邦卡兒·海放南、董景生. 布農族社群民族植物利用之初步調查. 台灣原住民族研究季刊. 2009, 2 (2): 69–95 (中文(臺灣)). 
  12. ^ Quattrocchi, U. Yushania Keng f. Poaceae. CRC World Dictionary of Medicinal and Poisonous Plants. CRC Press. 2012: 3977–3978. ISBN 978-1-4822-5064-0 (英语). 
  13. ^ Yushania anceps. Online Atlas of the British and Irish flora. Biological Records Centre. [2022-08-01]. (原始内容存档于2022-08-01) (英语). 
  14. ^ Ohrnberger, D. Yushania P. C. Keng. The Bamboos of the World: Annotated Nomenclature and Literature of the Species and the Higher and Lower Taxa. Elsevier. 1999: 153-166. ISBN 0-444-50020-0. doi:10.1016/B978-0-444-50020-5.X5000-X (英语). 
  15. ^ 林良恭. 箭竹草原裡的居民 高山田鼠及其宿命天敵——黃鼠狼、高山小黃鼠狼的恩怨. 國家公園季刊. 2013年3月 [2022-11-24]. (原始内容存档于2021-01-21) (中文(臺灣)). 
  16. ^ 陈绪玲、武善金、熊铁一、彭启新、李德生. 峨眉山大熊猫馆利用当地竹类资源饲养大熊猫的调查研究. 四川林业科技. 2014, 35 (1): 25–30. doi:10.16779/j.cnki.1003-5508.2014.01.006 (中文(中国大陆)). 
  17. ^ Gaira, K. S.; Pandey, A.; Sinha, S.; Badola, H. K.; Lepcha, J.; Dhyani, P. P.; Chettri, N. Maling bamboo (Yushania maling) overdominance alters forest structure and composition in Khangchendzonga landscape, Eastern Himalaya. Scientific Reports. 2022, 12: 4468. doi:10.1038/s41598-022-08483-8  (英语). 
  18. ^ Yushania brevipaniculata (formerly Yushania chungii). Bamboo Garden Nursery. [2022-07-29] (英语). 
  19. ^ 楊遠波. 竹. 楊遠波、劉和義、林讚標 (编). 臺灣維管束植物簡誌 第伍卷. 行政院農業委員會. 2001: 176–182. ISBN 957-02-8361-0 (中文(臺灣)). 
  20. ^ 20.0 20.1 20.2 林維治. 竹花形態之研究. 林業試驗所報告. 1974, 248: 1–117 [2022-07-30]. (原始内容存档于2022-07-30) (中文(臺灣)). 
  21. ^ 21.0 21.1 Stapleton, C. M. A. Bergbambos and Oldeania, new genera of African bamboos (Poaceae, Bambusoideae). PhytoKeys. 2013, 25: 87–103. doi:10.3897/phytokeys.25.6026  (英语). 
  22. ^ Camus, E.-G. Les Bambusées: monographie, biologie, culture, principaux usages. Paul Lechevalier. 1913 [2022-08-01]. (原始内容存档于2022-10-03) (法语). 
  23. ^ Nakai, T. Two new genera of Bambusaceae, with special remarks on the related genera growing in eastern Asia. Journal of the Arnold Arboretum. 1925, 6 (3): 145–153 [2022-08-01]. (原始内容存档于2022-10-23) (英语). 
  24. ^ 大木麒一. 竹類ノ葉ノアッシェンビルドノ分類學的價値ニ就キテ(豫報六). 植物學雑誌. 1929, 43 (508): 193–205. doi:10.15281/jplantres1887.43.193  (日语). 
  25. ^ Нгуен, Т. К. Новый род и новый виды бамбуков (Poaceae, Bambusoideae) из Вьетнама. Ботанический Журнал. 1991, 76 (6): 874–880 (俄语). 
  26. ^ 赵奇僧、朱政德、熊文愈. 中国竹亚科一些属种的整理. 植物分类学报. 1980, 18 (1): 20–36 [2022-08-01]. (原始内容存档于2022-10-03) (中文(中国大陆)). 
  27. ^ Stapleton, C. M. A. The bamboos of Nepal and Bhutan. Part II: Arundinaria, Thamnocalamus, Borinda, and Yushania (Gramineae: Poaceae, Bambusoideae) (PDF). Edinburgh Journal of Botany. 1994, 51 (2): 275–295 [2022-08-01]. doi:10.1017/S0960428600000883. (原始内容存档 (PDF)于2022-10-03) (英语). 
  28. ^ Zhang, Y.-X.; Ma, P.-F.; Havermans [Haevermans], T.; Vorontsova, M. S.; Zhang, T.; Nanjarisoa, O. P.; Li, D.-Z. In search of the phylogenetic affinity of the temperate woody bamboos from Madagascar, with description of a new species (Bambusoideae, Poaceae): Phylogenetic affinity of Malagasy bamboos. Journal of Systematics and Evolution. 2017, 55 (5): 453–465. doi:10.1111/jse.12256 (英语). 
  29. ^ 29.0 29.1 29.2 Ye, X.-Y.; Ma, P.-F.; Guo, C. Phylogenomics of Fargesia and Yushania reveals a history of reticulate evolution. Journal of Systematics and Evolution. 2021, 59 (6): 1183–1197. doi:10.1111/jse.12719  (英语). 
  30. ^ 杨保民. 湖南14个新竹种. 湖南师范大学自然科学学报. 1990, 13 (增刊 4): 1–12 (中文(中国大陆)). 
  31. ^ 易同培、史军义、王海涛、马丽莎、杨林. 竹类一新种及一些新组合和新分布. 四川林业科技. 2007, 28 (3): 15–18. doi:10.16779/j.cnki.1003-5508.2007.03.003 (中文(中国大陆)). 
  32. ^ Zhang, Y.-Y.; Xia, N.-H. Yushania doupengshanensis (Poaceae, Bambusoideae), a new bamboo species from south Guizhou, China. Phytotaxa. 2021, 505 (2): 229–234. doi:10.11646/phytotaxa.505.2.9 (英语). 
  33. ^ 杨志、张智娴、吴运辉、童毅华. 黎平玉山竹,贵州竹亚科一新种. 热带亚热带植物学报. 2021, 29 (3): 323–327. doi:10.11926/jtsb.4406  (中文(中国大陆)). 
  34. ^ 34.0 34.1 34.2 34.3 Ye, X.-Y.; Zhang, Y.-X.; Li, D.-Z. Two new species of Yushania (Poaceae: Bambusoideae) from South China, with a taxonomic revision of related species. Plant Diversity. 2021, 43 (6): 492–501. PMC 8720694 . PMID 35024518. doi:10.1016/j.pld.2021.03.001  (英语). 
  35. ^ 辉朝茂、杨宇明、杜凡、薛纪如. 中国高黎贡山国家自然保护区竹亚科新分类群. 林业科学. 1999, 35 (1): 43–46 (中文(中国大陆)). 
  36. ^ 易同培. 玉山竹属一新种及鄂西玉山竹组易名. 竹子研究汇刊. 1995, 14 (2): 1–5 (中文(中国大陆)). 
  37. ^ 易同培. 玉山竹属的研究. 竹子研究汇刊. 1986, 5 (1): 8–66 (中文(中国大陆)). 
  38. ^ Ye, X.-Y.; Ma, P.-F.; Yang, G.-Q.; Guo, C.; Zhang, Y.-X.; Chen, Y.-M.; Guo, Z.-H.; Li, D.-Z. Rapid diversification of alpine bamboos associated with the uplift of the Hengduan Mountains. Journal of Biogeography. 2019, 46 (12): 2678–2689. doi:10.1111/jbi.13723 (英语). 
  • Zhang, Y.; Guo, C.; Li, D. A new subtribal classification of Arundinarieae (Poaceae, Bambusoideae) with the description of a new genus. Plant Diversity. 2020, 42 (3): 127–134. doi:10.1016/j.pld.2020.03.004  (英语).