脊颌翼龙属

脊颌翼龙学名Tropeognathus,意为“有龙骨的颚”)是大型翼龙目的一个,来自早白垩世晚期的南美洲。该属被视为古魔翼龙科成员之一,但也有研究将其归入鸟掌翼龙科。这两个科均是翼龙目中物种繁多的类群,以吻尖有龙骨的吻部及巨大体型而闻名。脊颌翼龙被视为南半球发现的最大翼龙,仅有庞大的神龙翼龙科才能与之匹敌。[1]模式种兼唯一种是南方脊颌翼龙(Tropeognathus mesembrinus)。脊颌翼龙化石遗骸发现于巴西东北部阿勒莱皮盆地英语Araripe Basin桑塔纳组英语Santana Group罗穆阿尔多组英语Romualdo Formation化石群英语Lagerstätte[2]

脊颌翼龙属
化石时期:早白垩世阿尔布阶112 Ma
巴西国家博物馆的骨骼重建
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 蜥形纲 Sauropsida
目: 翼龍目 Pterosauria
科: 鸟掌翼龙科 Ornithocheiridae
属: 脊颌翼龙属 Tropeognathus
Wellnhofer英语Peter Wellnhofer, 1987
模式種
南方脊颌翼龙
Tropeognathus mesembrinus

Wellnhofer, 1987
異名
  • 南方古魔翼龙 Anhanguera mesembrinus
    (Wellnhofer, 1987)
  • 南方残喙翼龙 Coloborhynchus mesembrinus
    (Wellnhofer, 1987)
  • 南方槌喙龙 Criorhynchus mesembrinus
    (Wellnhofer, 1987)
  • 南方鸟掌翼龙 Ornithocheirus mesembrinus
    (Wellnhofer, 1987)

发现与命名

 
南方脊颌翼龙正模标本(BSP 1987 I 46)的外侧(A1)、(A2)及前部(A3)视角

20世纪80年代,德国慕尼黑的巴伐利亚收藏古生物学与历史地理学博物馆(Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie)从巴西化石商人手中得到一个翼龙颅骨,其可能是从巴西塞阿拉州阿勒莱皮盆地(查帕达杜阿勒莱皮英语Chapada do Araripe)一处称作桑塔纳群英语Santana Group的地质单元中发现的。[3]彼得·韦尔恩霍费尔英语Peter Wellnhofer(Peter Wellnhofer)于1987年将其命名并描述为模式种南方脊颌翼龙(Tropeognathus mesembrinus)。属名取自τρόπις/tropis(龙骨)及γνάθος/gnathos(颚)。种名取自通用希腊语mesembrinos(正午的,引申为“南方的”),指化石出土于南半球。[3]

正模标本BSP 1987 I 46发现于桑塔纳群罗穆阿尔多组英语Romualdo Formation的一层中,地质年龄介于阿普第阶最末期与阿尔布阶最早期之间。除正模标本外,该化石遗址还发现了其它几件翼龙标本,然而这些标本均被归入古魔翼龙西阿翼龙等几个属。[4][5]正模标本包含一个带有下颌的颅骨。安德烈·雅各·韦德梅杰尔(André Jacques Veldmeijer)于2002年归入了第二件标本:SMNS 56994,由部分下颌骨组成。[6]2013年,巴西古生物学家亚历山大·克尔纳英语Alexander Kellner(Alexander Kellner)归入了体型更大的第三件标本:MN 6594-1,为一具带有颅骨的骨骼,包括除尾部及后肢外来自全身各部位的大量材料。[7]

自从1987年韦尔恩霍费尔命名南方脊颌翼龙后,其他研究者均倾向于将其归入其它几个属,引发了大量分类争议。[8]其于1989年被克尔纳改为南方古魔翼龙(Anhanguera mesembrinus)、[9]于1998年被韦德梅杰尔改为南方槌喙龙Criorhynchus mesembrinus)、于2001年被迈克尔·斐斯奈克特(Michael Fastnacht)改为南方残喙翼龙Coloborhynchus mesembrinus)。[10][11][7]后来大卫·安文(David Unwin)将脊颌翼龙材料归入扁鼻鸟掌翼龙Ornithocheirus simus),使南方脊颌翼龙成为前者的次异名,并于2003年更名为南方鸟掌翼龙(Ornithocheirus mesembrinus)。[12][13]韦德梅杰尔于2006年支持脊颌翼龙与鸟掌翼龙是同一个属,但反对扁鼻鸟掌翼龙(O. simus)而赞成扁喙鸟掌翼龙(O. compressirostris)成为鸟掌翼龙的模式种,后者由安文根据英国古生物学家雷金纳德·沃尔特·霍利英语Reginald Walter Hooley(Reginald Walter Hooley)1914年的一项分析而命名为枪嘴翼龙[14][15]韦德梅杰尔因此使用了扁鼻槌喙龙(Criorhynchus simus)及南方槌喙龙(Criorhynchus mesembrinus)等名称。[2]然而,泰莎·罗德里格斯(Taissa Rodrigues)与亚历山大·克尔纳于2013年得出结论,认为脊颌翼龙是有效属且仅含模式种南方脊颌翼龙一个种。[7]

时间回到1987年,当时韦尔恩霍费尔已根据标本BSP 1987 I 47——一块更粗壮的下颌骨命名了第二个种,称作强壮脊颌翼龙(Tropeognathus robustus)。[3]然而,强壮脊颌翼龙于2013年被视为古魔翼龙的一个种并改名为强壮古魔翼龙(Anhanguera robustus)。[7]

描述

体型

 
南方脊颌翼龙体型比较
 
三只飞翔的脊颌翼龙的复原图英语Paleoart

已知脊颌翼龙翼展长达8.26米(27.1英尺)左右,这一点可从标本MN 6594-1的巨型尺寸中推断出来。[1]脊颌翼龙最大翼展估计高达8.70米(28.5英尺),略高于该属平均估计值,但远大于其他近亲如鸟掌翼龙及残喙翼龙,后者翼展一般估计在4.5至6.1米(15至20英尺)之间。[7]出土的一个残喙翼龙颅骨长度粗测为75厘米(30英寸),据此得出的翼展估计为7米(23英尺),大于该属平均估计值,但仍小于脊颌翼龙估计值。然而该标本被认为属于其它属,尽管在几项研究中,一些古生物学家称之为大头残喙翼龙(Coloborhynchus capito),而在1870年时英国古生物学家哈利·丝莱(Harry Govier Seeley)最初则称之为大头鸟掌翼龙(Ornithocheirus capito)。[16][17]

颅骨与头冠

 
脊颌翼龙颅骨化石重建,注意吻部突出的龙骨形冠饰
 
不同古魔翼龙科颅骨比较,注意脊颌翼龙(E和F)有发育良好的龙骨形头冠

脊颌翼龙颅骨在其吻部及下颌底侧生有凸起的独特“龙骨状”嵴饰,该嵴突出、发育良好且相对较大,尤其是在雄性中,但与鸟掌翼龙等其它近亲相比较薄而非更厚。[2]上嵴从吻尖向后延伸至鼻眶前孔(fenestra nasoantorbitalis)即颅骨侧面的较大开口。一只额外的较小嵴自下颌骨联合英语symphysis(“下巴”区域)向下突出。[14]一种与之类似的古魔翼龙科——古魔翼龙属具有宽度逐渐变窄的颌骨,但在尖端扩张为宽阔的勺形玫瑰状结构。吻尖与脊颌翼龙的区别在于形状更窄。[18]颌骨可根据头冠上的大量差异从近亲中鉴别出来:与近亲残喙翼龙和鸟掌翼龙不同,上颌头冠更大、更突出,因此颅骨会更宽。[1]

椎骨

脊颌翼龙前五节背椎融合成联合背椎英语notarium,五节骶椎融合成联合骶椎英语synsacrum,其中第三及第四节具有龙骨。髂骨前刃强烈上弯形成狭窄结构。[1]

分类

 
脊颌翼龙的(B)与铁翼龙(A)及焚风翼龙(C)的比较,三者均处于冠面观英语Dental radiography

韦尔恩霍费尔于1987年将脊颌翼龙归入脊颌翼龙科英语Tropeognathidae[3]其它研究并未采用这一概念;几名研究者将南方脊颌翼龙与古魔翼龙一起归入古魔翼龙科,其它系统发育分析则将脊颌翼龙归入鸟掌翼龙科作为其原始成员,这表明其与鸟掌翼龙的亲缘关系近于古魔翼龙。后一概念主要为欧洲研究者采用,他们更倾向于将鸟掌翼龙科而非古魔翼龙科用作泛围最广的分类群。[13]安德列斯与迈尔斯2013年的拓扑将脊颌翼龙置于鸟掌翼龙科一处较鸟掌翼龙更原始的位置,该科本身则是处于泛围更广的鸟掌翼龙类英语Ornithocheirae演化支中。[19]然而,2019及20年的许多后期研究均发现脊颌翼龙隶属古魔翼龙科,[20][21][22]其中较特殊的一项是由博里亚·霍尔加多(Borja Holgado)与罗德里格·佩加斯(Rodrigo Pêgas)于2020年所作,将脊颌翼龙更确切地归入脊颌翼龙亚科作为焚风翼龙的姐妹群。[23]

流行文化

 
《与恐龙同行》中的手偶,位于牛津博物馆[24]

英国广播公司(BBC)获奖电视节目《与恐龙同行》有一整集的主题都是南方脊颌翼龙(其中将脊颌翼龙冠以近亲鸟掌翼龙之名,并误称为南方鸟掌翼龙)。[14]该系列的配套书籍《与恐龙同行:自然史》(Walking with Dinosaurs: A Natural History)中声称巴西桑塔纳群(书中称为桑塔纳组)的几块硕大骨头碎片表明,南方鸟掌翼龙翼展可能长达将近12米(39英尺)、重100公斤(220英磅), 使之成为已知最大的翼龙之一。[25]然而,当时描述的南方鸟掌翼龙最大已确认标本翼展测为6米(20英尺)。[8]节目制作人用以证明庞大体型估计的标本于2012年被描述,在《与恐龙同行》制作期间,大卫·马提尔与大卫·安文正在研究这些标本。遗骸最终描述中估计这个巨型标本的最大翼展为8.70米(28.5英尺)。安文表示,他不相信BBC使用的更高估计值是可能的,制片方貌似选择了可能的最高估计值因为它更“壮观”。[26]然而,2013年发现的标本MN 6594-V从完整程度上讲是已知最大的翼龙个体。[1]

参见

参考资料

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