景天科
景天科（Crassulaceae），是虎耳草目的一科，为多年生草本或低矮灌木，原产于世界温暖干燥地区，北半球大部分区域均有分布，约有34属1426种，其中多种被人工培育为观赏花卉品种。
景天科
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| 长药八宝 | |
科学分类 
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| 界： | 植物界 Plantae |
| 演化支： | 维管植物 Tracheophyta |
| 演化支： | 被子植物 Angiosperms |
| 演化支： | 真双子叶植物 Eudicots |
| 目： | 虎耳草目 Saxifragales |
| 科： | 景天科 Crassulaceae DC. |
| 模式属 | |
| 青锁龙属 Crassula | |
| 属 | |
形态
本科植物为多年生肉质草本或较低矮的灌木，叶、根、茎等营养器官常具红色色素，植株表面的角质层十分多样，气孔的保卫细胞由两个较大和一个较小的细胞包围。叶多肥厚多汁，叶缘常有泌水孔。花小，常为四或五基数，心皮基部合生，常有蜜腺着生，上部多呈不同程度的分离，侧膜胎座，每心皮有一至多枚胚珠，柱头分裂。果实类型为蓇葖果。
生理
大部分景天科植物均采用景天酸代谢（以下简称CAM）途径进行碳固定，该光合途径于1812年首次在景天科的伽蓝菜属中被发现，因而得名。CAM植物与一般的C3类植物、C4类植物在气孔开合节律、水分利用、叶细胞酸度等生理表征上都有所不同。但CAM物种并非景天科特有。自CAM被发现以来，科内的多个属均被证明能够进行景天酸代谢，而对各个物种更加具体的生理表征量化描述也逐年被发表。
CAM物种还可进一步细分为兼性CAM和专性CAM两类。专性CAM物种在所有环境条件下都采用CAM策略。兼性CAM物种则仅在干旱等特定环境条件下启用CAM，而其它时候采取在植物界中更为常见的C3途径。目前在该科中发现的一种较特殊的兼性CAM现象来自一个名为'Tom Thumb'的长寿花园艺品种，其仅在短日照环境下进行景天酸代谢[2]。
该科中用于CAM相关研究最常用的模式物种多来自伽蓝菜属。2017年，专性CAM物种玉吊钟的基因组被发表[3]，为景天科中首个被从基因组层面描述其生理代谢特性的物种，两年后白景天的基因组及光合作用相关基因表达规律也被发表[4]。
演化
分类
景天科最初在1930年被Berger描述时包括有六个亚科[6]，分别是：
- 青锁龙亚科 Crassuloideae
- 伽蓝菜亚科 Kalanchoideae
- 银波锦亚科 Cotyledonoideae
- 拟石莲亚科 Echeverioideae
- 佛甲草亚科 Sedoideae
- 长生草亚科 Sempervivoideae
其后此分类系统历经多次修订，各版本的亚科数从两个到四个不等[7]。20世纪末至21世纪初，植物分类学逐渐步入利用遗传学信息建立类群演化历史的分子系统发生时代，多项研究发现Berger于1930年发表的分类系统中，除青锁龙亚科和伽蓝菜亚科之外，其余四个亚科都不是单系群，违背了现代系统分类学的单系原则，因此需要修订。1995-2001年间发表的三版基于叶绿体DNA片段的系统树[8][9][10]均显示景天科中有7个主要单系演化支，而2008年基于核DNA片段的系统树则发现了第八个演化支[11]。
目前较常用[12]的一个系统将该科划为三亚科，于2007年由Thiede和Eggli确立，其根据为整合上述所有分子数据（包括Mayuzumi在2008年才正式发表的数据）所建的系统树。
| 基于Thiede和Eggli (2007) 的景天科三亚科演化关系[13] | |||||||||||||||
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以下列出三亚科系统中包含的族和属：
长生草亚科 Sempervivoideae
八宝族 Telephieae
= Hylotelephium clade
- 石莲属 Sinocrassula A. Berger
- 孔岩草属 Kungia K. T. Fu
- 四国毛花属 Meterostachys Nakai
- 瓦松属 Orostachys (DC.) Fisch.
- 八宝属 Hylotelephium H. Ohba
- 佩氏景天属 Perrierosedum (A. Berger) H. Ohba
脐景天族 Umbiliceae
= Rhodiola clade
- 脐景天属 Umbilicus DC.
- 六瓣景天属／合景天属／假景天属 Pseudosedum (Boiss.) A. Berger
- 红景天属 Rhodiola L.
- 费菜属 Phedimus Raf.
长生草族 Semperviveae
= Sempervivum clade
莲花掌族 Aeonieae
= Aeonium clade
景天族 Sedeae
Leucosedum clade
- 无芒燕麦属／ 猫爪景天 Pistorinia DC.
- 瓦莲属 Rosularia (DC.) Stapf
- 绒瓦莲属Prometheum (A. Berger) Ohba
- 春景天属 Sedella Britton & Rose
- 仙女杯属 Dudleya Britton & Rose
Acre clade
- 景天属 Sedum L.
- 塔莲属 Villadia Rose
- 槽叶景天属／纱罗属 Lenophyllum Rose
- 风车草属 Graptopetalum Rose
- 汤氏景天属 Thompsonella Britton & Rose
- 拟石莲花属 Echeveria DC.
- 厚叶草属 Pachyphytum Link, Klotzsch & Otto
伽蓝菜亚科 Kalanchoideae
= Kalanchoe clade
- 天锦章属／天锦木属 Adromischus Lemaire
- 银波锦属／银波木属／绒叶景天属 Cotyledon Adans.
- 伽蓝菜属／灯笼草属 Kalanchoe Toelken
- 奇峰锦属／奇峰木属 Tylecodon Tourn. ex L.
青锁龙亚科 Crassuloideae
= Crassula clade
- 青锁龙属／肉叶草属 Crassula L.
应用
景天科植物植株矮小，由于是肉质，耗水肥很少，因此极易种植观赏。景天科植物由于其矮小抗风，又不需要大量水肥，耐污染，因此成为目前比较流行的屋顶绿化的首选植物。
参考资料
- ^ List of Genera in CRASSULACEAE. Angiosperm Phylogeny Website. Missouri Botanical Gardens. [2017-10-31]. （原始内容存档于2017-10-27）.
- ^ Brulfert, J.; Kluge, M.; Güçlü, S.; Queiroz, O. Interaction of Photoperiod and Drought as CAM Inducing Factors in Kalanchoë blossfeldiana Poelln., cv. Tom Thumb.. Journal of Plant Physiology. 1988-09-01, 133 (2): 222–227. doi:10.1016/S0176-1617(88)80141-X.
- ^ Yang, Xiaohan; Hu, Rongbin; Yin, Hengfu; Jenkins, Jerry; Shu, Shengqiang; Tang, Haibao; Liu, Degao; Weighill, Deborah A.; Cheol Yim, Won; Ha, Jungmin; Heyduk, Karolina; Goodstein, David M.; Guo, Hao-Bo; Moseley, Robert C.; Fitzek, Elisabeth; Jawdy, Sara; Zhang, Zhihao; Xie, Meng; Hartwell, James; Grimwood, Jane; Abraham, Paul E.; Mewalal, Ritesh; Beltrán, Juan D.; Boxall, Susanna F.; Dever, Louisa V.; Palla, Kaitlin J.; Albion, Rebecca; Garcia, Travis; Mayer, Jesse A.; Don Lim, Sung; Man Wai, Ching; Peluso, Paul; Van Buren, Robert; De Paoli, Henrique Cestari; Borland, Anne M.; Guo, Hong; Chen, Jin-Gui; Muchero, Wellington; Yin, Yanbin; Jacobson, Daniel A.; Tschaplinski, Timothy J.; Hettich, Robert L.; Ming, Ray; Winter, Klaus; Leebens-Mack, James H.; Smith, J. Andrew C.; Cushman, John C.; Schmutz, Jeremy; Tuskan, Gerald A. The Kalanchoë genome provides insights into convergent evolution and building blocks of crassulacean acid metabolism. Nature Communications. 2017-12-01, 8 (1). doi:10.1038/s41467-017-01491-7.
- ^ Wai, Ching Man; Weise, Sean E.; Ozersky, Philip; Mockler, Todd C.; Michael, Todd P.; VanBuren, Robert. Time of day and network reprogramming during drought induced CAM photosynthesis in Sedum album. PLOS Genetics. 2019-06-14, 15 (6): e1008209. doi:10.1371/journal.pgen.1008209.
- ^ Phylogenetic relationships and evolution of Crassulaceae inferred from matK sequence data1
- ^ Berger, A. Crassulacaeae. Engler A., and Prantl, K. (编). Die naturlichen Pflanzenfamilien [自然植物的科] 18A. Leipzig (魏玛共和国): Verlag von WEngelmann. 1930: 352–483 （德语）.
- ^ Gontcharova, S. B. and Gontcharov, A. A., Molecular Phylogeny and Systematics of Flowering Plants of the Family Crassulaceae DC., Molecular Biology, 2008, 43 (5): 794–803, doi:10.1134/S0026893309050112
- ^ t' Hart, H.; U. Eggli. Infrafamilial and generic classification of the Crassulaceae. 1995: 159–172.
- ^ Van Ham, R; Hart, H. Phylogenetic relationships in the Crassulaceae inferred from chloroplast DNA restriction-site variation.. American journal of botany. 1998-01, 85 (1): 123. PMID 21684886.
- ^ Mort, ME; Soltis, DE; Soltis, PS; Francisco-Ortega, J; Santos-Guerra, A. Phylogenetic relationships and evolution of Crassulaceae inferred from matK sequence data.. American journal of botany. 2001-01, 88 (1): 76–91. PMID 11159129.
- ^ Mayuzumi, Shinzo; Ohba, Hideaki. The Phylogenetic Position of Eastern Asian Sedoideae (Crassulaceae) Inferred from Chloroplast and Nuclear DNA Sequences. Systematic Botany. 2004-07-01, 29 (3): 587–598. doi:10.1600/0363644041744329.
- ^ Messerschmid, Thibaud F.E.; Klein, Johannes T.; Kadereit, Gudrun; Kadereit, Joachim W. Linnaeus's folly – phylogeny, evolution and classification of Sedum (Crassulaceae) and Crassulaceae subfamily Sempervivoideae. TAXON. 2020-10, 69 (5): 892–926. doi:10.1002/tax.12316.
- ^ Thiede, J.; Eggli, U. Crassulaceae. Flowering Plants · Eudicots. 2007, 9: 83–118. doi:10.1007/978-3-540-32219-1_12.
外部链接
- Crassulaceae （页面存档备份，存于互联网档案馆） in Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9（页面存档备份，存于互联网档案馆）, June 2008 [and more or less continuously updated since].
- Crassulaceae （页面存档备份，存于互联网档案馆） in L. Watson and M.J. Dallwitz (1992 onwards). The families of flowering plants （页面存档备份，存于互联网档案馆）：descriptions, illustrations, identification, and information retrieval.
延伸阅读
[编]
《钦定古今图书集成·博物汇编·草木典·景天部》，出自陈梦雷《古今图书集成》- 《植物名实图考·景天》，出自吴其濬《植物名实图考》
