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植物的誘導抗性

植物的誘導抗性是植物防禦植食者的基本策略之一，它使得植物只在需要的時候、需要的部位產生必要數量的防禦物質，從而節省能量。抗性的誘導在反應、效果、信息等方面具有很高的特異性。關於植物誘導抗性的機制，目前尚無定論，存在不少假說。植物的誘導抗性可以為農業上病蟲害治理提供理論依據，並可以在實踐中加以應用。

發現

1901年確定了植物對病原體保護的誘導抗性，並被描述為 "獲得性抗性系統"。隨後，人們使用了幾個不同的術語，即 "獲得性生理免疫"、"抗性置換"、"植物免疫功能 "和 "誘導系統抗性"。[1] 已發現許多形式的刺激可以誘導植物對病毒、細菌和真菌等疾病的抗性，包括機械因素（乾冰破壞、電磁、紫外線以及低溫度和高溫處理等）化學因素（重金屬，鹽、水、水楊酸）和生物因素（真菌、細菌、病毒及其代謝物）。[2]

簡介

誘導抗性是一種基本的病原體抗性現象，它可以作為一種可持續地替代殺真菌劑[3]。植物的抗性反應是基於對入侵病原體的識別，成功的抗性是通過宿主的抗性基因（R-genes）和同源的效應蛋白之間的反應實現的。宿主的抗性基因（R-基因）和同源病原體編碼的效應蛋白之間發生反應，從而實現成功的疾病抵抗。這種模式被稱為效應物-觸發-免疫[4](ETI)。植物依靠病原體表面的識別系統受體的識別系統來檢測入侵，這被稱為病原體相關分子模式(PAMPs)。如果植物缺乏R基因或對某一特定的病原體缺乏PAMPs，則相應的防禦反應往往不會被激活，因此，植物容易受到相應病原體的侵害。PTI的激活需要水楊酸的參與(SA)信號途徑[5]，這反過來又激活了ETI[6]。ETI導致活性氧(ROS)在感染部位的積累，通常導致超敏反應，使感染部位出現壞死病變[7]。此外，ETI是激活幾個防禦相關基因的關鍵以表達病原體相關蛋白（PRs），整個反應可以使植物在幾小時到幾天內萌發更高水平的抗性能力，而且抗性反應在未接種的部分也存在PR基因反應的情況下，屬於系統獲得性抗性抗性[8][9]（SAR）。此外，PR蛋白是通常是由植物先天免疫系統的激活引起的，而ETI是其中的一個激活途徑。PR蛋白可以對病原體產生直接影響，例如降解細胞壁或抑制孢子發芽，也可以作為信號分子激活其他防禦途徑[10][6]。誘導的抗性有時不會在整個植物中系統地表達，而局部的抗性表達也是由於抗性的表達也是ETI反應的結果[11]。識別PAMPs導致一系列PR-蛋白質的表達升高，並產生一些與防禦有關的反應，如氧化爆發、植物激素的合成[12]和刺激氣孔關閉，以防禦病原體的侵入和滲透[6]。因此，誘導抗性能夠使宿主獲得對廣泛的病原體的抵抗力，這種激活的抗性往往能提供一個增強的或更快的保護[13]。因此，誘導抗性被認為可以加強植物對各種潛在病原體的防禦以對廣泛的潛在病原體的防禦，並為作物保護的發展提供額外的能力。Van Loon等人(1998)[14]提出另一個信號途徑是誘導系統抗性（ISR）包括乙烯（ET）和茉莉酸（JA）的信號，並被非致病病原體，非致病性的根瘤菌株，激活。PR-蛋白被認為不會在這裏積累。總之，ISR和SAR是植物抵抗病原體攻擊的關鍵機制。ISR是由誘導劑啟動的，而SAR是由病原體感染觸發的。兩種不同的誘導抗性都可以激活PR基因的表達以促進防禦蛋白的合成[15][16]。然而，SA和JA的信號傳導途徑不同，導致防禦反應的啟動和調節的變化。

作用方式

植物的誘導抗性有2種主要作用方式：SAR途徑和ISR途徑。SAR可以引起快速的局部反應，或超敏反應，病原體被限制在感染部位的一個小區域。如前所述，水楊酸是SAR途徑的作用方式。ISR通過茉莉酸（JA）的作用方式增強植物的防禦系統。兩者都作用於NPR-1的效果，但SAR利用PR基因。值得注意的是，這兩種介導的反應相互之間有調節作用。隨着SA的上升，它可以抑制JA的作用。在激活這兩種反應時，需要保持一種平衡。[17]

ISR反應可由根瘤菌介導，根瘤菌對壞死性病原體和對JA/ET防禦系統敏感的昆蟲食草動物有效。[18] 根瘤菌介導的ISR的重要性已被廣泛報道。[19][20][21]

植物誘導系統抗性的生物因子一般包括兩大類，即經典的植物誘導抗病性（PGPR）或促進植物生長的真菌（PGPF），以及促進植物生長的根瘤菌細菌（PGPR）或促進植物生長的真菌（PGPF）。區別主要在於後者能有效促進植物生長，提高作物產量，同時引起（或增加）植物對疾病（有時包括害蟲）的抵抗力。[22]

常規防禦

總在植物體存在，可隨進化或者植物的生長期改變，與傷害無關。

誘導反應

受到傷害的植物所發生的變化。可分為直接反應和間接反應。

誘導防禦

能即時增加受傷害植物的適合度的誘導反應。

誘導抗性

植物對於物理或化學的外部刺激所產生的增強其抵禦能力的反應。對於植食者而言，那些能降低植食者存活率、生殖率或偏好性的植物誘導反應。

誘導因子

外部刺激因素。

短期誘導反應

植物產生的誘導反應在短期內消失的現象。這被認為是植物為節省能量所採取的策略，但是防禦效果不是很明顯。

長期誘導反應

與前者相對，具有防禦效果明顯的優點，但是需要長期消耗植物的能量。

應用研究

迄今為止，關於誘導植物系統抗性的工作表明，誘導植物系統抗性工作對基礎和應用研究具有重要意義。 誘導抗性在甜瓜、煙草、豆類、馬鈴薯和水稻中的應用已經取得了巨大的成功。在過去十年中，誘導系統抗性的研究已經成為一個非常活躍的研究領域。[23]


人工激活ISR途徑的方法是一個活躍的研究領域。[24] 誘導植物系統抗性的研究和應用一直令人鼓舞，但還不是控制植物病原體的主要因素。納入綜合蟲害管理計劃已顯示出一些有希望的結果。有研究表明，通過激活根系相關微生物引發的茉莉花酸信號，可以防禦啃葉害蟲。[25]

一些正在進行的ISR研究包括：（1）如何系統地改進誘導因子的選擇；（2）誘導因子的損傷；（3）誘導因子的多效應現象；（4）化學誘導因子對環境因子的影響；（5）建立多元生物誘導因子的群體穩定性。對ISR的研究主要是由對農藥使用的反應推動的，包括：1）病原體對農藥的抗性增加；2）必須從市場上清除一些毒性較大的農藥；3）作為農藥使用的影響而引起的健康和環境問題；4）某些農藥無法控制一些病原體。[26]

研究歷史

人們對於植物誘導抗性的理性的關注只有二三十年的歷史。但是早在十九世紀達爾文就觀察到了植物表形的可塑性，他在給塞姆波爾的信中提到「我推測，是否一個對重複出現的和巨大變化的環境條件適應的種類不再對環境的變動敏感」。

參考資料

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