毒液

动物分泌的毒素

毒液(英语:venom)是一种由动物分泌出来的毒素,目的是对其他动物造成伤害。[1]不同毒液造成的伤害也会不同;那些会致死的毒液通常会用半数致死量(LD50、LD50 或 LD-50)来测量其毒性。许多动物都会使用毒液,这显示出了趋同演化性。2013年,有毒的动物造成了57,000起人类死亡事件,比1990年的76,000起有所下降。[2]

分类

 
黄蜂螫针与其上的一滴毒液
 
带有剧毒的蓝圈章鱼透过鲜明的体色警告掠食者
 
极北蝰正透过毒牙注射毒液
 
公鸭嘴兽后脚跟上的毒距

无脊椎动物

有毒的无脊椎动物会透过特化的附肢来注射毒液,蜘蛛利用其螯肢前的毒牙将毒液注入到猎物体内(详见蜘蛛咬伤英语spider bite),蜈蚣透过其首节的附肢特化的一对毒爪(forcipules)注射毒液,蝎子则透过尾节上的螫针刺入昆虫体内注射。

蜜蜂黄蜂透过螫针注射蜂毒,其螫针为特化过后的产卵管。蜜蜂透过这些毒液守护蜂巢与储存的食物,黄蜂则运用毒液来麻痹猎物,让猎物可以在巢穴中维持存活状态并作为幼虫的食物。

毛虫具有螫毛,与体内的毒腺连结,能使企图接触或吞食毛虫的掠食者中毒。

其他昆虫包括椿象蚂蚁等,同样也具有分泌毒液的能力。

另外很多无脊椎动物如水母海葵[3]芋螺科蛸亚纲也都带有毒液。箱型水母为目前已知最毒的水母。

鱼类

许多鱼类带有毒液,像是软骨鱼纲中的𫚉鱼银鲛,以及辐鳍鱼纲中的单颌鳗属鲶鱼鳗鲶科)、毒鲉科真裸皮鲉科鲉科蓝子鱼科䲗科刺尾鲷科金钱鱼科瞻星鱼科鳄𬶮科等。

两栖类

仅有少数两栖类带有毒液,部分蝾螈科的成员在被抓住时能使其尖锐的肋骨尖端穿透皮肤,将皮肤上分泌的河豚毒素注入掠食者[4][5]。其他许多种两栖类的皮肤也拥有颗粒性腺体,可以分泌毒液作为防御机制。

最著名带有毒液的爬虫类为,透过其毒牙将毒液注射至猎物体内。

蛇毒透过眼下的下颌下腺英语Submandibular gland分泌,透过管道输送至空心或具有沟槽的毒牙中。蛇毒为由的复合物质,成分包括蛋白酶(用来水解蛋白质肽键)、核酸酶(用来水解核酸中的磷酸二酯键)以及神经毒素。蛇通常利用蛇毒协助狩猎,但受到威胁时也会用于防御用途。蛇毒可能造成多种症状,包括疼痛、肿胀、坏死、低血压、抽搐、内出血(部分蛇种)、呼吸系统瘫痪、肾衰竭、昏厥以及死亡。

不同蛇种的蛇毒成分差异很大,这个差异来自于不同蛇种偏好的猎物种类不同[6]

其他爬虫类

除了蛇之外,部分蜥蜴如美国毒蜥墨西哥毒蜥与数种巨蜥也同样有毒。

科摩多巨蜥在2009年发现其具有分泌毒液的能力,核磁共振成像显示其下颚具有毒腺,包括一个位于后方的大毒腺以及五个位于前方较小毒腺[7]。透过质谱法分析后发现科摩多巨蜥毒液的成分与蛇毒十分类似[7][8]

近年科学家透过毒腺针对有鳞目进行重新分类,形成称为有毒类英语Toxicofera的演化支,其下包括蛇蜥亚目鬣蜥亚目蛇亚目[9]

恐龙

在2009年,一群美国中国科学家检验一个千禧中国鸟龙的颅骨,发现千禧中国鸟龙的上颌中段有长牙,后侧有一条明显的沟痕。除此之外,他们还发现长牙上侧的上颌骨内有带状空间,研究人员推测这里可能容纳类似毒腺的软组织[10][11]

兽孔目

兽头亚目Euchambersia英语Euchambersia被认为可以透过犬齿将毒腺中的毒液注入至猎物体内[12]

哺乳类

部分哺乳类具有毒液,包括沟齿鼩鼩鼱吸血蝠亚科、公鸭嘴兽懒猴[13]。许多非兽亚纲哺乳形类脚跟部位有着刺,而公鸭嘴兽的刺又会分泌毒液(称为毒距),显示早期的哺乳动物可能都具有分泌毒液的能力[14]

参考资料

  1. ^ 道兰氏医学词典中的venom
  2. ^ GBD 2013 Mortality and Causes of Death, Collaborators. Global, regional, and national age-sex specific all-cause and cause-specific mortality for 240 causes of death, 1990-2013: a systematic analysis for the Global Burden of Disease Study 2013.. Lancet. 2014-12-17, 385: 117–71. PMC 4340604 . PMID 25530442. doi:10.1016/S0140-6736(14)61682-2. 
  3. ^ Bonamonte, Domenico; Angelini, Gianni. Aquatic Dermatology: Biotic, Chemical and Physical Agents. Springer International. 2016: 54–56. ISBN 978-3-319-40615-2. 
  4. ^ Venomous Amphibians (Page 1) - Reptiles (Including Dinosaurs) and Amphibians - Ask a Biologist Q&A页面存档备份,存于互联网档案馆). Askabiologist.org.uk. Retrieved on 2013-07-17.
  5. ^ Nowak, R. T.; Brodie, E. D. Rib Penetration and Associated Antipredator Adaptations in the Salamander Pleurodeles waltl (Salamandridae). Copeia. 1978, 1978 (3): 424–429. doi:10.2307/1443606. 
  6. ^ Daltry Jennifer C.; Wuester Wolfgang; Thorpe Roger S. Diet and snake venom evolution. Nature. 1996, 379 (6565): 537–540. PMID 8596631. doi:10.1038/379537a0. 
  7. ^ 7.0 7.1 Fry BG, Wroe S, Teeuwisse W, et al. A central role for venom in predation by Varanus komodoensis (Komodo Dragon) and the extinct giant Varanus (Megalania) priscus. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. June 2009, 106 (22): 8969–74. PMC 2690028 . PMID 19451641. doi:10.1073/pnas.0810883106. 
  8. ^ Fry, B. G., W. Wuster, S. F. R. Ramjan, T. Jackson, P. Martelli, and R. M. Kini. 2003c. Analysis of Colubroidea snake venoms by liquid chromatography with mass spectrometry: Evolutionary and toxinological implications. Rapid Communications in Mass Spectrometry 17:2047-2062.
  9. ^ Fry BG; Vidal N; Norman JA; Vonk FJ; Scheib H; Ramjan SF; Kuruppu S; Fung K; Hedges SB; Richardson MK; Hodgson WC; Ignjatovic V; Summerhayes R; Kochva E. Early evolution of the venom system in lizards and snakes (PDF). Nature. February 2006, 439 (7076): 584–588 [17 October 2013]. ISSN 0028-0836. PMID 16292255. doi:10.1038/nature04328. (原始内容存档于2009-04-19). 
  10. ^ Fountain, Henry (2009-12-28). "Add Venom to Arsenal of Dinosaurs on the Hunt"页面存档备份,存于互联网档案馆The New York Times.
  11. ^ Gong, E., L.D. Martin, D.E. Burnham, and A.R. Falk. (2009). "The birdlike raptor Sinornithosaurus was venomous." Proceedings of the National Academy of Sciences, (not yet published)
  12. ^ Benoit, J.; Norton, L.A.; Manger, P.R.; Rubidge, B.S. Reappraisal of the envenoming capacity of Euchambersia mirabilis (Therapsida, Therocephalia) using μCT-scanning techniques. PLoS ONE. 2017, 12 (2): e0172047 [2022-01-04]. doi:10.1371/journal.pone.0172047. (原始内容存档于2021-03-13). 
  13. ^ Nekaris, K. Anne-Isola; Moore, Richard S.; Rode, E. Johanna; Fry, Bryan G. Mad, bad and dangerous to know: the biochemistry, ecology and evolution of slow loris venom. Journal of Venomous Animals and Toxins including Tropical Diseases. 2013-09-27, 19: 21. ISSN 1678-9199. doi:10.1186/1678-9199-19-21. 
  14. ^ Jørn H. Hurum, Zhe-Xi Luo, and Zofia Kielan-Jaworowska, Were mammals originally venomous?, Acta Palaeontologica Polonica 51 (1), 2006: 1-11