斯坦利虾屬
耙肢斯坦利虾（學名：Stanleycaris hirpex）是斯坦利虾屬（Stanleycaris）的模式種，也是唯一個物種。是恐蝦綱、放射齒目、赫德蝦科底下的一個種。[1][2]斯坦利虾生活在寒武紀寒武纪第三期到乌溜期的美國和加拿大海裡。[1][2][3][4][5][6]是放射齒目的物種裡唯一有三顆眼睛，且擁有結構非常複雜的前附肢。[6][7]
耙肢斯坦利虾 化石时期：寒武紀第三期到烏溜期
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| 斯坦利虾的全身復原圖 | |
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| 斯坦利虾的前附肢化石 | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 节肢动物门 Arthropoda |
| 纲： | †恐蝦綱 Dinocaridida |
| 目： | †放射齒目 Radiodonta |
| 科： | †赫德虾科 Hurdiidae |
| 属： | †斯坦利虾屬 Stanleycaris Pates, Daley & Ortega-Hernández (2018) |
| 种： | †耙肢斯坦利虾 S. hirpex
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| 二名法 | |
| †Stanleycaris hirpex Pates, Daley & Ortega-Hernández (2018)
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命名
斯坦利虾的屬名－Stanleycaris是合成詞，Stanley是源自斯坦利冰河（Stanley Glacier），因為標本被發現的地方非常靠近；caris是拉丁語，意思為螃蟹，是恐蝦綱的常用的學名字尾。种小名的hirpex，意思為巨大的耙子，因為它们前附肢的背刺与耙子类似，因此译为“耙肢”。[2][4]
歷史
斯坦利虾由吉恩-貝爾納·卡隆（Jean-Bernard Caron）等人於2010年時發表的[1]，他們在線上補充資料裡的原始描述不符合《國際動物命名規約》（International Code of Zoological Nomenclature，縮寫為ICZN）的標準，因為ICZN僅接受2011年或之後發布的線上描述。[5]直到2018年，艾莉森·C·戴利（Allison C. Daley）、史蒂芬·帕茨（Stephen Pates）和哈維爾·奧爾特加-赫南德茲（Javier Ortega-Hernández）三人再一次描述，才將此名化做為實質的學名。[4]
化石的發現
斯坦利虾的化石標本是在加拿大英屬哥倫比亞加拿大洛磯山脈南方的庫特尼國家公園（Kootenay National Park）裡的史丹利冰河往東南方大約40公里的＂薄＂史蒂芬地層（"thin" Stephen Formation）。[1][2][4][8][註 1]最初在＂薄＂史蒂芬地層發現了37個標本，其中的15個是單一個前附肢、11對的前附肢和11個有前附肢與其它結構（例如：身體、口器）的標本，編號為ROM 59944是正模標本（Holotype），而ROM 59975–ROM 59977都是副模標本（Paratype）。[2][4]
2022年，吉恩-貝爾納·卡隆（Jean-Bernard Caron）和約瑟夫·莫伊休克（Joseph Moysiuk）發表在＂厚＂史蒂芬地層（"thick" Stephen Formation）史無前例的發現了238個新的標本。[7]這些在史蒂芬地層被發現的標本被存放在加拿大安大略省多倫多市的皇家安大略博物館（Royal Ontario Museum）。[2][4][7] 還有來自美國猶他州的惠勒頁岩（Wheeler Shale）所出產的化石，編號為KUMIP 153923，現在目前將此歸類為斯坦利虾屬未定種（Stanleycaris sp.），存放在堪薩斯大學生物多樣性研究所（University of Kansas Biodiversity Institute）的堪薩斯大學自然史博物館（University of Kansas Natural History Museum）。[3][4]
型態
頭部
頭部占了大約全長的15%，有三個眼睛和半球狀的骨片，還有一對前附肢向前延伸，在腹側有一個口錐（放射齒目專有的口器）。[7]
眼睛與神經系統
斯坦利虾在頭部的兩側和中間都有眼睛。在側眼（lateral eye）是球狀的，直徑占了頭部的全長40%，由眼柄（eyestalk）從頭部的背側邊緣和腹側邊緣之間橫著突出去。第三眼的外觀呈橢圓形，位在骨片的後面。[7]每個眼睛高達1000個小眼（ommatidia），少於加拿大奇蝦的24,000個或是布氏針鼴蝦的13,000個。[9]
橢圓形的神經纖維網（neuropil）占了大部分的側眼，眼柄裡還有一個更小的球狀的神經纖維網。由原腦（protocerebrum，現代的昆蟲也有這種構造[10]）連接眼睛的部分為，眼睛的表面和神經纖維網中間還有新月形的灰色部分，向前和向後邊緣逐漸變窄，可能是視網膜（retina）。骨片的後面有第三眼內也有神經纖維網，由一根細長的神經連接至原腦。神經還有向前附肢延伸，且延伸至更深處的刺。腹側有一對細長且平行的腹神經索（ventral nerve cord）。[7]
前附肢
前附肢最長可達到35.2毫米，總共有14節。其中前面的兩節都比隨後的還要寬；而最後一節為一根刺，高度僅為第一節的15%。每個寬度約為高度的一半節，所以外觀近乎梯形或長方形。每節的內面、中間和外面共有最多三個向外刺狀突出。保存前附肢的化石可發現到前附肢的末端形狀多變且不易至，推定前附肢的末端較為靈活。[11]
第二節至第九節的腹側都有向下突出外觀似刀劍的刺，稱為前附肢棘，。第三節至第七節的前附肢棘，長度幾乎是每節寬度的三倍。第二節的前附肢棘是斜地，向前附肢的末端突出，長度與相對應的節高幾乎一樣。而第三節的前附肢棘幾乎垂直，長度與相對應的節高約1.7倍。第九節的前附肢棘是最短，且長度只有第七節的一半。[11]
口錐
口錐非常大，直徑占了整個頭部的75%。[7]中間的開口長度占了整個直徑的40%。[11]口錐有28塊平滑的齒板，但是與同為赫德蝦科的赫德蝦屬（Hurdia）[12][13][14]、皮托蝦屬（Peytoia）[13][15]、心蝦屬（Cordaticaris）[16]等有32塊不一樣。口錐裡有4塊大齒板和24塊小齒板，每個齒板的內緣還有三個齒狀凸出物，外觀類似梯形或長方形。其中大齒板上面有兩個三角形的凸起，而比較小的沒有。[7][11]大齒板與大齒板夾著六個小齒板。在化石上，口錐的後面連接著消化器官。[11]
身體
身體共有十七節，每節都配備有一對的游动叶（flap）。第一節至第四節會逐漸增寬，到第四節時會最寬，第五節會逐漸縮小。每個扇鰭都會沿著其附著的部分從前到後向下傾斜，並從側後方凸出。扇鰭外觀類似三角形，背面有橫的線狀結構。在身體的尾部還有細長、堅硬的四根尾鬚（caudal filiform blade），長度佔了全身的30%。每節的腹側都有一排長度為每節寬度一半的鰓（gill）。[7]
分類
誤認
1985年，理查德·A·羅賓遜（Richard A Robison）發表一個編號為KUMIP 153923標本，並將其定為埃謝櫛蠶屬（Aysheaia）的一個新種－延長埃謝櫛蠶（Aysheaia prolata）。[17]2017年，艾莉森·C·戴利、史蒂芬·帕茨和哈維爾·奧爾特加-赫南德茲將此與斯坦利虾的前附肢化石進行比較，形態上皆有11節且刺的大小和數量一致。三人將其認定此化石維斯坦利虾，使「延長埃謝櫛蠶」成為一個疑難名（nomen dubium）。[3]
資料來源
- ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 Caron, Jean-Bernard; Gaines, Robert R.; Mángano, M. Gabriela; Streng, Michael; Daley, Allison C. A new Burgess Shale–type assemblage from the “thin” Stephen Formation of the southern Canadian Rockies. Geology. 2010-09, 38 (9) [2024-05-25]. ISSN 1943-2682. doi:10.1130/g31080.1. （原始内容存档于2020-06-21）.
- ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 Caron, Jean-Bernard; Gaines, Robert R.; Mángano, M. Gabriela; Streng, Michael; Daley, Allison C. Supplemental material: A new Burgess Shale–type assemblage from the "thin" Stephen Formation of the southern Canadian Rockies. Geology. 2010-09, 38 (9). ISSN 1943-2682. doi:10.1130/g31080.1.
- ^ 3.0 3.1 3.2 Pates, Stephen; Daley, Allison C.; Ortega-Hernández, Javier. Aysheaia prolata from the Utah Wheeler Formation (Drumian, Cambrian) is a frontal appendage of the radiodontan Stanleycaris. dx.doi.org. 2017-08-18 [2024-05-25].
- ^ 4.0 4.1 4.2 4.3 4.4 4.5 4.6 Pates, Stephen; Daley, Allison C.; Ortega-Hernández, Javier. Reply to Comment on "Aysheaia prolata from the Utah Wheeler Formation (Drumian, Cambrian) is a frontal appendage of the radiodontan Stanleycaris" with the formal description of Stanleycaris. dx.doi.org. 2018-03-03 [2024-05-21]. （原始内容存档于2023-04-10）.
- ^ 5.0 5.1 Vintaned, José A. Gámez, and A. Y. Zhuralev. "Comment on “Aysheaia prolata from the Utah Wheeler Formation (Drumian, Cambrian) is a frontal appendage of the radiodontan Stanleycaris” by Stephen Pates, Allison C. Daley, and Javier Ortega-Hernández." Acta Palaeontologica Polonica 63.1 (2018).
- ^ 6.0 6.1 Moysiuk, Joseph; Caron, Jean-Bernard. A quantitative assessment of ontogeny and molting in a Cambrian radiodont and the evolution of arthropod development. Paleobiology. 2023-08-11, 50 (1). ISSN 0094-8373. doi:10.1017/pab.2023.18.
- ^ 7.0 7.1 7.2 7.3 7.4 7.5 7.6 7.7 7.8 Moysiuk, Joseph; Caron, Jean-Bernard. A three-eyed radiodont with fossilized neuroanatomy informs the origin of the arthropod head and segmentation. Current Biology. 2022-08, 32 (15) [2024-07-17]. ISSN 0960-9822. doi:10.1016/j.cub.2022.06.027. （原始内容存档于2024-07-17）.
- ^ Guo, Jin; Pates, Stephen; Cong, Peiyun; Daley, Allison C.; Edgecombe, Gregory D.; Chen, Taimin; Hou, Xianguang. A new radiodont (stem Euarthropoda) frontal appendage with a mosaic of characters from the Cambrian (Series 2 Stage 3) Chengjiang biota (PDF). Papers in Palaeontology. 2018-08-13, 5 (1) [2024-05-26]. ISSN 2056-2799. doi:10.1002/spp2.1231. （原始内容存档 (PDF)于2024-01-01）.
- ^ Moysiuk, Joseph; Caron, Jean-Bernard. Supplemental information：A three-eyed radiodont with fossilized neuroanatomy informs the origin of the arthropod head and segmentation. Current Biology. 2022-08, 32 (15) [2024-07-17]. ISSN 0960-9822. doi:10.1016/j.cub.2022.06.027. （原始内容存档于2024-07-17）.
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- ^ 11.0 11.1 11.2 11.3 11.4 Moysiuk, Joseph; Caron, Jean-Bernard. Exceptional multifunctionality in the feeding apparatus of a mid-Cambrian radiodont. Paleobiology. 2021-05-17, 47 (4). ISSN 0094-8373. doi:10.1017/pab.2021.19.
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- ^ 13.0 13.1 Daley, Allison C.; Bergström, Jan. The oral cone of Anomalocaris is not a classic ‘‘peytoia’’. Naturwissenschaften. 2012-04-05, 99 (6). ISSN 0028-1042. doi:10.1007/s00114-012-0910-8.
- ^ The largest Cambrian animal, Anomalocaris, Burgess Shale, British Columbia.. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. B, Biological Sciences. 1985-05-14, 309 (1141). ISSN 0080-4622. doi:10.1098/rstb.1985.0096.
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- ^ Sun, Zhixin; Zeng, Han; Zhao, Fangchen. A new middle Cambrian radiodont from North China: Implications for morphological disparity and spatial distribution of hurdiids. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2020-11, 558. ISSN 0031-0182. doi:10.1016/j.palaeo.2020.109947.
- ^ Robison, R. A. "Affinities of Aysheaia (Onychophora), with description of a new Cambrian species." Journal of Paleontology (1985): 226-235.
註
- ^ 史蒂芬地層厚度全長約為32.8公尺，而較薄的地方就是發現標本的地方，而較厚的地方在之後的研究也有發現。