斯坦利虾属
耙肢斯坦利虾（学名：Stanleycaris hirpex）是斯坦利虾属（Stanleycaris）的模式种，也是唯一个物种。是恐虾纲、放射齿目、赫德虾科底下的一个种。[1][2]斯坦利虾生活在寒武纪寒武纪第三期到乌溜期的美国和加拿大海里。[1][2][3][4][5][6]是放射齿目的物种里唯一有三颗眼睛，且拥有结构非常复杂的前附肢。[6][7]
耙肢斯坦利虾 化石时期：寒武纪第三期到乌溜期
| |
|---|---|
| |
| 斯坦利虾的全身复原图 | |
| |
| 斯坦利虾的前附肢化石 | |
科学分类 
| |
| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 节肢动物门 Arthropoda |
| 纲： | †恐虾纲 Dinocaridida |
| 目： | †放射齿目 Radiodonta |
| 科： | †赫德虾科 Hurdiidae |
| 属： | †斯坦利虾属 Stanleycaris Pates, Daley & Ortega-Hernández (2018) |
| 种： | †耙肢斯坦利虾 S. hirpex
|
| 二名法 | |
| †Stanleycaris hirpex Pates, Daley & Ortega-Hernández (2018)
| |
命名
斯坦利虾的属名－Stanleycaris是合成词，Stanley是源自斯坦利冰河（Stanley Glacier），因为标本被发现的地方非常靠近；caris是拉丁语，意思为螃蟹，是恐虾纲的常用的学名字尾。种小名的hirpex，意思为巨大的耙子，因为它们前附肢的背刺与耙子类似，因此译为“耙肢”。[2][4]
历史
斯坦利虾由吉恩-贝尔纳·卡隆（Jean-Bernard Caron）等人于2010年时发表的[1]，他们在线上补充资料里的原始描述不符合《国际动物命名规约》（International Code of Zoological Nomenclature，缩写为ICZN）的标准，因为ICZN仅接受2011年或之后发布的线上描述。[5]直到2018年，艾莉森·C·戴利（Allison C. Daley）、史蒂芬·帕茨（Stephen Pates）和哈维尔·奥尔特加-赫南德兹（Javier Ortega-Hernández）三人再一次描述，才将此名化做为实质的学名。[4]
化石的发现
斯坦利虾的化石标本是在加拿大英属哥伦比亚加拿大洛矶山脉南方的库特尼国家公园（Kootenay National Park）里的史丹利冰河往东南方大约40公里的＂薄＂史蒂芬地层（"thin" Stephen Formation）。[1][2][4][8][注 1]最初在＂薄＂史蒂芬地层发现了37个标本，其中的15个是单一个前附肢、11对的前附肢和11个有前附肢与其它结构（例如：身体、口器）的标本，编号为ROM 59944是正模标本（Holotype），而ROM 59975–ROM 59977都是副模标本（Paratype）。[2][4]
2022年，吉恩-贝尔纳·卡隆（Jean-Bernard Caron）和约瑟夫·莫伊休克（Joseph Moysiuk）发表在＂厚＂史蒂芬地层（"thick" Stephen Formation）史无前例的发现了238个新的标本。[7]这些在史蒂芬地层被发现的标本被存放在加拿大安大略省多伦多市的皇家安大略博物馆（Royal Ontario Museum）。[2][4][7] 还有来自美国犹他州的惠勒页岩（Wheeler Shale）所出产的化石，编号为KUMIP 153923，现在目前将此归类为斯坦利虾属未定种（Stanleycaris sp.），存放在堪萨斯大学生物多样性研究所（University of Kansas Biodiversity Institute）的堪萨斯大学自然史博物馆（University of Kansas Natural History Museum）。[3][4]
型态
头部
头部占了大约全长的15%，有三个眼睛和半球状的骨片，还有一对前附肢向前延伸，在腹侧有一个口锥（放射齿目专有的口器）。[7]
眼睛与神经系统
斯坦利虾在头部的两侧和中间都有眼睛。在侧眼（lateral eye）是球状的，直径占了头部的全长40%，由眼柄（eyestalk）从头部的背侧边缘和腹侧边缘之间横著突出去。第三眼的外观呈椭圆形，位在骨片的后面。[7]每个眼睛高达1000个小眼（ommatidia），少于加拿大奇虾的24,000个或是布氏针鼹虾的13,000个。[9]
椭圆形的神经纤维网（neuropil）占了大部分的侧眼，眼柄里还有一个更小的球状的神经纤维网。由原脑（protocerebrum，现代的昆虫也有这种构造[10]）连接眼睛的部分为，眼睛的表面和神经纤维网中间还有新月形的灰色部分，向前和向后边缘逐渐变窄，可能是视网膜（retina）。骨片的后面有第三眼内也有神经纤维网，由一根细长的神经连接至原脑。神经还有向前附肢延伸，且延伸至更深处的刺。腹侧有一对细长且平行的腹神经索（ventral nerve cord）。[7]
前附肢
前附肢最长可达到35.2毫米，总共有14节。其中前面的两节都比随后的还要宽；而最后一节为一根刺，高度仅为第一节的15%。每个宽度约为高度的一半节，所以外观近乎梯形或长方形。每节的内面、中间和外面共有最多三个向外刺状突出。保存前附肢的化石可发现到前附肢的末端形状多变且不易至，推定前附肢的末端较为灵活。[11]
第二节至第九节的腹侧都有向下突出外观似刀剑的刺，称为前附肢棘，。第三节至第七节的前附肢棘，长度几乎是每节宽度的三倍。第二节的前附肢棘是斜地，向前附肢的末端突出，长度与相对应的节高几乎一样。而第三节的前附肢棘几乎垂直，长度与相对应的节高约1.7倍。第九节的前附肢棘是最短，且长度只有第七节的一半。[11]
口锥
口锥非常大，直径占了整个头部的75%。[7]中间的开口长度占了整个直径的40%。[11]口锥有28块平滑的齿板，但是与同为赫德虾科的赫德虾属（Hurdia）[12][13][14]、皮托虾属（Peytoia）[13][15]、心虾属（Cordaticaris）[16]等有32块不一样。口锥里有4块大齿板和24块小齿板，每个齿板的内缘还有三个齿状凸出物，外观类似梯形或长方形。其中大齿板上面有两个三角形的凸起，而比较小的没有。[7][11]大齿板与大齿板夹著六个小齿板。在化石上，口锥的后面连接著消化器官。[11]
身体
身体共有十七节，每节都配备有一对的游动叶（flap）。第一节至第四节会逐渐增宽，到第四节时会最宽，第五节会逐渐缩小。每个扇鳍都会沿著其附著的部分从前到后向下倾斜，并从侧后方凸出。扇鳍外观类似三角形，背面有横的线状结构。在身体的尾部还有细长、坚硬的四根尾须（caudal filiform blade），长度占了全身的30%。每节的腹侧都有一排长度为每节宽度一半的鳃（gill）。[7]
分类
误认
1985年，理查德·A·罗宾逊（Richard A Robison）发表一个编号为KUMIP 153923标本，并将其定为埃谢栉蚕属（Aysheaia）的一个新种－延长埃谢栉蚕（Aysheaia prolata）。[17]2017年，艾莉森·C·戴利、史蒂芬·帕茨和哈维尔·奥尔特加-赫南德兹将此与斯坦利虾的前附肢化石进行比较，形态上皆有11节且刺的大小和数量一致。三人将其认定此化石维斯坦利虾，使“延长埃谢栉蚕”成为一个疑难名（nomen dubium）。[3]
资料来源
- ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 Caron, Jean-Bernard; Gaines, Robert R.; Mángano, M. Gabriela; Streng, Michael; Daley, Allison C. A new Burgess Shale–type assemblage from the “thin” Stephen Formation of the southern Canadian Rockies. Geology. 2010-09, 38 (9) [2024-05-25]. ISSN 1943-2682. doi:10.1130/g31080.1. （原始内容存档于2020-06-21）.
- ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 Caron, Jean-Bernard; Gaines, Robert R.; Mángano, M. Gabriela; Streng, Michael; Daley, Allison C. Supplemental material: A new Burgess Shale–type assemblage from the "thin" Stephen Formation of the southern Canadian Rockies. Geology. 2010-09, 38 (9). ISSN 1943-2682. doi:10.1130/g31080.1.
- ^ 3.0 3.1 3.2 Pates, Stephen; Daley, Allison C.; Ortega-Hernández, Javier. Aysheaia prolata from the Utah Wheeler Formation (Drumian, Cambrian) is a frontal appendage of the radiodontan Stanleycaris. dx.doi.org. 2017-08-18 [2024-05-25].
- ^ 4.0 4.1 4.2 4.3 4.4 4.5 4.6 Pates, Stephen; Daley, Allison C.; Ortega-Hernández, Javier. Reply to Comment on "Aysheaia prolata from the Utah Wheeler Formation (Drumian, Cambrian) is a frontal appendage of the radiodontan Stanleycaris" with the formal description of Stanleycaris. dx.doi.org. 2018-03-03 [2024-05-21]. （原始内容存档于2023-04-10）.
- ^ 5.0 5.1 Vintaned, José A. Gámez, and A. Y. Zhuralev. "Comment on “Aysheaia prolata from the Utah Wheeler Formation (Drumian, Cambrian) is a frontal appendage of the radiodontan Stanleycaris” by Stephen Pates, Allison C. Daley, and Javier Ortega-Hernández." Acta Palaeontologica Polonica 63.1 (2018).
- ^ 6.0 6.1 Moysiuk, Joseph; Caron, Jean-Bernard. A quantitative assessment of ontogeny and molting in a Cambrian radiodont and the evolution of arthropod development. Paleobiology. 2023-08-11, 50 (1). ISSN 0094-8373. doi:10.1017/pab.2023.18.
- ^ 7.0 7.1 7.2 7.3 7.4 7.5 7.6 7.7 7.8 Moysiuk, Joseph; Caron, Jean-Bernard. A three-eyed radiodont with fossilized neuroanatomy informs the origin of the arthropod head and segmentation. Current Biology. 2022-08, 32 (15) [2024-07-17]. ISSN 0960-9822. doi:10.1016/j.cub.2022.06.027. （原始内容存档于2024-07-17）.
- ^ Guo, Jin; Pates, Stephen; Cong, Peiyun; Daley, Allison C.; Edgecombe, Gregory D.; Chen, Taimin; Hou, Xianguang. A new radiodont (stem Euarthropoda) frontal appendage with a mosaic of characters from the Cambrian (Series 2 Stage 3) Chengjiang biota (PDF). Papers in Palaeontology. 2018-08-13, 5 (1) [2024-05-26]. ISSN 2056-2799. doi:10.1002/spp2.1231. （原始内容存档 (PDF)于2024-01-01）.
- ^ Moysiuk, Joseph; Caron, Jean-Bernard. Supplemental information：A three-eyed radiodont with fossilized neuroanatomy informs the origin of the arthropod head and segmentation. Current Biology. 2022-08, 32 (15) [2024-07-17]. ISSN 0960-9822. doi:10.1016/j.cub.2022.06.027. （原始内容存档于2024-07-17）.
- ^ Sullivan, Jeremy M.; Beltz, Barbara S. Neural pathways connecting the deutocerebrum and lateral protocerebrum in the brains of decapod crustaceans. Journal of Comparative Neurology. 2001-11, 441 (1). ISSN 0021-9967. doi:10.1002/cne.1394.
- ^ 11.0 11.1 11.2 11.3 11.4 Moysiuk, Joseph; Caron, Jean-Bernard. Exceptional multifunctionality in the feeding apparatus of a mid-Cambrian radiodont. Paleobiology. 2021-05-17, 47 (4). ISSN 0094-8373. doi:10.1017/pab.2021.19.
- ^ Daley, Allison C.; Budd, Graham E.; Caron, Jean-Bernard. Morphology and systematics of the anomalocaridid arthropod Hurdia from the Middle Cambrian of British Columbia and Utah. Journal of Systematic Palaeontology. 2013-03-22, 11 (7). ISSN 1477-2019. doi:10.1080/14772019.2012.732723.
- ^ 13.0 13.1 Daley, Allison C.; Bergström, Jan. The oral cone of Anomalocaris is not a classic ‘‘peytoia’’. Naturwissenschaften. 2012-04-05, 99 (6). ISSN 0028-1042. doi:10.1007/s00114-012-0910-8.
- ^ The largest Cambrian animal, Anomalocaris, Burgess Shale, British Columbia.. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. B, Biological Sciences. 1985-05-14, 309 (1141). ISSN 0080-4622. doi:10.1098/rstb.1985.0096.
- ^ Zeng, Han; Zhao, Fangchen; Yin, Zongjun; Zhu, Maoyan. A new radiodontan oral cone with a unique combination of anatomical features from the early Cambrian Guanshan Lagerstätte, eastern Yunnan, South China. Journal of Paleontology. 2017-09-06, 92 (1). ISSN 0022-3360. doi:10.1017/jpa.2017.77.
- ^ Sun, Zhixin; Zeng, Han; Zhao, Fangchen. A new middle Cambrian radiodont from North China: Implications for morphological disparity and spatial distribution of hurdiids. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2020-11, 558. ISSN 0031-0182. doi:10.1016/j.palaeo.2020.109947.
- ^ Robison, R. A. "Affinities of Aysheaia (Onychophora), with description of a new Cambrian species." Journal of Paleontology (1985): 226-235.
注
- ^ 史蒂芬地层厚度全长约为32.8公尺，而较薄的地方就是发现标本的地方，而较厚的地方在之后的研究也有发现。