脊饰龙属
脊饰龙（属名：Cristatusaurus）是一属兽脚亚目恐龙，生存于白垩纪早期（约1亿1200万年前）的尼日。它属于棘龙科的重爪龙亚科，这是一群二足肉食性动物，有着强壮的前肢以及加长、形似鳄鱼的头部。模式种拉氏脊饰龙（Cristatusaurus lapparenti）是由菲利浦·塔奎特（Philippe Taquet）和戴尔·罗素（Dale Russell）于1998年根据颌部及一些脊椎骨头而命名。属名意为“有冠饰的蜥蜴”，指其吻部上方的矢状嵴；种名则纪念法国古生物学家亚伯特-菲力斯·拉伯伦（Albert-Félix de Lapparent）。后来有另外两个爪子被归入脊饰龙属。脊饰龙的化石来自埃尔哈兹组（Elrhaz Formation），年代为阿尔比阶至阿普第阶，与各种蜥脚类、禽龙类、兽脚类、鳄鱼共享栖地。
脊饰龙属 | |
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| 根据现有化石标本推测的全身轮廓重建图 | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 蜥形纲 Sauropsida |
| 总目： | 恐龙总目 Dinosauria |
| 目： | 蜥臀目 Saurischia |
| 亚目： | 兽脚亚目 Theropoda |
| 科： | †棘龙科 Spinosauridae |
| 亚科： | †重爪龙亚科 Baryonychinae |
| 属： | †脊饰龙属 Cristatusaurus Taquet & Russell, 1998 |
| 模式种 | |
| †拉氏脊饰龙 Cristatusaurus lapparenti Taquet & Russell, 1998
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| 异名 | |
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脊饰龙起初被认为是重爪龙的不确定种。因为化石的零碎状态，其有效性一直受到质疑。有观点认为它和同地层发现的似鳄龙是同一种动物，若此属实则脊饰龙的名称将因为早似鳄龙两个月发表而具有优先权。其他观点则将脊饰龙视为疑名，因为其化石无法与重爪龙和似鳄龙鉴别出来。一些脊饰龙与似鳄龙之间的差异已被提出，但不确定这些差异是否能够作为两属的区别，或仅是受到个体发生学所影响。
发现历史
最早的脊饰龙化石是在1973年由法国古生物学家菲利浦·塔奎特（Philippe Taquet）发现于尼日埃尔哈兹组（Elrhaz Formation）的加杜法瓦地区（Gadoufaoua）。正模标本（编号MNHN GDF 366）包含两个前上颌骨、一个部分右上颌骨、一个下颌的齿骨碎片。其他副模标本也被归入：MNHN GDF 365是两个关连的前上颌骨组成的吻部；MNHN GDF 357、358、359、361是四节脊椎。[1][2]两个来自分别标本的爪子也在其后被归入。[3]在1984年，编号MNHN GDF 365和366的前上颌骨标本由塔奎特首次进行详细的叙述，他在文中根据与埃及棘龙模式标本的齿骨的相似性，将之列为未命名的棘龙科兽脚类。[1]当时塔奎特认为这来自下颌，因为之前没有任何兽脚类发现上颌骨有五颗以上的牙齿，而脊饰龙具有七颗。[1]这个观点后来在1996年由巴西古生物学家亚力山德·凯尔纳（Alexander Kellner）、Diogenes Campos证实是不正确的，因为发现其他棘龙科保存了五颗以上的上颌前缘齿。[4]
在1986年的论文中，英国古生物学家亚伦·查理格（Alan Charig）和安吉拉·米尔纳（Angela Milner）认为塔奎特的颌部材料几乎无法和他们根据来自巴列姆阶韦尔德克莱组（Weald Clay Formation）的部分骨骼建立的物种沃克氏重爪龙的鉴别开来。[5]1997年的后续研究将MNHN GDF 365和366归为重爪龙的未定物种，而忽略了其较年轻的地质年代。[6]在1998年，塔奎特和美国地质学家戴尔·罗素（Dale Russell）依据这些骨头建立了新属新种拉氏脊饰龙（Cristatusaurus lapparenti）。属名意为“有冠饰的蜥蜴”，指其吻部上方的矢状嵴；种名则纪念法国古生物学家亚伯特·菲力斯·拉伯伦（Albert-Félix de Lapparent）对撒哈拉地区恐龙相关发现的贡献。在同一份论文中，来自阿尔及利亚塔代迈特地区的一些头骨和脊椎化石被列入棘龙的新种摩洛哥棘龙（Spinosaurus maroccanus），并与脊饰龙一同作比较。[2]摩洛哥棘龙现在被大多数古生物学家认为不是疑名[7][8][9]就是埃及棘龙的异名[10]。在塔奎特和罗素的论文发表两个月后，另一个来自埃尔哈兹组的棘龙科也被命名为新属新种：泰内雷似鳄龙（Suchomimus tenerensis）。其叙述者美国古生物学家保罗赛里诺（Paul Sereno）和同僚同意查理格和米尔纳的观点，认为重爪龙和脊饰龙的化石之间缺乏鉴别性，而将后者列为疑名。[10]在一份2003年的分析，德国古生物学家Oliver Rauhut同意此观点。[9]
在脊饰龙的叙述论文中，塔奎特和罗素根据脊饰龙“短形态的前上颌骨”（具有较短的吻部）将其与重爪龙区别开来。[2]这项鉴定意义被后续许多研究人员认为是晦涩难懂的，并将这些标本描述成与重爪龙和似鳄龙完全相同。[11]在2002年，艾力克·巴菲陶特（Éric Buffetaut）和Mohamed Ouaja支持脊饰龙是重爪龙异名的观点。同一年汉斯-迪特·苏斯（Hans-Dieter Sues）和同僚认为脊饰龙和似鳄龙都是重爪龙的异名，表示没有化石证据显示埃尔哈兹组存在一种以上的棘龙科。[12]更多近期的研究则将似鳄龙和重爪龙维持为分开的物种。[13][14][15][16]其他如Bertin Tor（2010）、Carrano和同僚（2012）根据脊饰龙的零碎状态而将其列为重爪龙亚科的未定物种。[11][17]
在2016年，克里斯多夫·亨德里克斯（Christophe Hendrickx）、奥塔维欧·马蒂尤斯（Octávio Mateus）和巴菲陶特指出塔奎特和罗素可能将上颌骨与前上颌骨关连处的凹孔误认为鼻孔而将脊饰龙解释成具有较短的吻部。鉴于似鳄龙和重爪龙都保存了较完整的前上颌骨，而脊饰龙只得知这块骨头的最前缘，亨德里克斯和同僚考虑了脊饰龙可能和重爪龙有一样长的吻部的可能性。因此他们同意先前的研究人员认为塔奎特和罗素鉴定叙述的模棱两可性。亨德里克斯和同僚并指出因为脊饰龙与似鳄龙几乎相同且来自同一地层单位，两者几乎可以确定是同物异名。研究人员发现脊饰龙和似鳄龙的相同之处在于同样具有前上颌矢状嵴、相似的齿槽比例以及鼻孔前浅凹。但这些特征非常细微，且在物种内会因年龄和性别而有所差异，亨德里克斯和同僚未发现脊饰龙模式标本的任何可鉴定自衍征，于是将其列为疑名直到有发现更多颅后遗骸。[14]在拉伯氏脊饰龙和泰内雷似鳄龙互为异名的情况下，前者因较早命名而将具有优先权。[18]
在2017年的研究中，马可斯·赛尔斯（Marcos Sales）和西瑟·休茨（Cesar Schultz）比较了脊饰龙模式标本（MNHN GDF 366）和似鳄龙吻部标本（MNN GDF501）。两者的前上颌骨上都有狭窄的轮缘。然而，脊饰龙的凸次生腭从侧观清晰可见（位于前上颌齿下方），而在似鳄龙仅能透过吻部化石上的裂缝辨识出来。且脊饰龙上颌骨的上斜突比似鳄龙的窄。研究人员得出结论：需要更进一步的研究来确认这些差异是否为物种间潜在的自衍征，或只是个体发生学改变的结果，使脊饰龙模式标本代表了一个较年轻的个体。[13]
叙述
在2012年，美国古脊椎动物学家托马斯·霍兹（Thomas R. Holtz Jr.）大略估计脊饰龙长约10米及重约1至4吨。[19][20]正模标本的前上颌骨长115毫米及高55毫米。另一个已知的前上颌骨（MNHN GDF 365标本）较大，长185毫米及高95毫米。[4]正模标本的较小尺寸、较平滑表面以及缝线融合的缺乏都表明属于青少年个体，而MNHN GDF 365可能代表着成年个体。[4]
脊饰龙前上颌骨前端短而扩张，后端在靠近上颌骨缝线附近变窄，这种花瓣状吻部是棘龙科的特征。上颚前端底部呈凹形，与下颌齿骨的凸形和扩大前端互补。[2][4][21]上颌前部纵向发育一条狭窄的矢状嵴，亦可见于似鳄龙和重爪龙，并在崇高龙（激龙的可能异名）相当明显。[13]就像所有的棘龙科，脊饰龙的外鼻孔（鼻骨）在头部的位置比典型的兽脚类还要后。[4][13]两个骨质突起延伸至吻部下侧，呈凸状形成次生腭，这个特征可在所有现生鳄鱼观察到，但不常见于大部分兽脚类而在棘龙科中是相当常见的特征。[13][12]
脊饰龙的齿槽间距很近，上颌骨和齿骨的齿槽稍微侧扁；而前上颌骨齿槽大并多为圆形且最前端最大。[2][4]齿槽保存下的部分齿冠显示牙齿有细锯齿，内侧有纵嵴。[4]两个前上颌骨标本两侧各有七个齿槽，与似鳄龙、崇高龙、奥沙拉龙、摩洛哥棘龙数目相同。[2][22]
其中一节背椎（MNHN GDF 358）椎体长13.5公分，与摩洛哥棘龙已知最大脊椎相当。保存下来的其中一个神经棘基部（MNHN GDF 359）厚15毫米，而棘龙的对应值为25毫米，表示脊饰龙的神经棘可能不像棘龙那么高。[2]两个列入脊饰龙的爪骨中，其中一个与似鳄龙和重爪龙的大小相当，另一个则小约25至30％。[3]作为一种棘龙科，它具有强壮的手臂带三指挥动这些指爪。[21]
分类
棘龙科是大型二足肉食性动物，具有结实的前肢以及加长、形似鳄鱼的头颅。相较于其他兽脚类，棘龙科物种因为大多根据保存较差的化石材料而建立（就像脊饰龙），彼此在生物分类学和种系发生学上的亲缘关系仍有待积极的研究及辩论。[21]传统上棘龙科可分为棘龙亚科（包含棘龙、激龙、奥沙拉龙）与重爪龙亚科（包含重爪龙、似鳄龙）。虽然拉氏脊饰龙在属种有效性上存在争议，它的化石肯定是属于重爪龙亚科，根据外鼻孔位置较前、相对大的前上颌骨牙齿、较棘龙亚科为近的齿槽间距、以及棘龙亚科完全缺少的细锯齿等特征来推断。[21][12][22]然而，研究人员如赛尔斯和休茨质疑重爪龙亚科是否为单系群（代表这可能不是一个自然分类群），并表示南美洲的崇高龙和激龙，根据它们的头骨和牙齿特征，代表了棘龙亚科和重爪龙亚科间的过渡型态。他们提出的支序分析如下所示：[13]
| 棘龙科 Spinosauridae |
| ||||||||||||||||||||||||
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古生态学
栖息环境
特加码群（Tegama Group）的埃尔哈兹组，主要由浅沉积的河相砂岩组成，其大部分为沙丘所掩盖。[23][24]沉积物粒径为粗至中，几乎没有细粒径层位。[25]脊饰龙生存地点相当于现在的尼日，年代为白垩纪早期的晚阿普第阶至早阿尔比阶，约1亿1200万年前。[26][27]地层的沉积层被诠释为由宽阔的淡水泛滥平原与快流河构成的内陆栖息地，并可能具季节性干旱的热带气候。[26]
这个环境是许多生物的家园，包含恐龙、翼龙类、龟、鱼类、软骨鱼类以及淡水贝类。[27][24]除了拉伯氏脊饰龙和泰内雷似鳄龙外，兽脚类还有阿贝力龙科的古隐面龙、鲨齿龙科的怒眼始鲨齿龙、以及未知的诺亚龙科被发现。该地区的植食性恐龙包含禽龙类的尼日豪勇龙、尼日艾尔雷兹龙、沙地沉龙，以及两种蜥脚类：塔氏尼日龙和一种未命名的泰坦巨龙类。鳄形超目亦十分丰富；以大型的大头鳄科帝王肌鳄、小型诺托鳄亚目小鸭鳄、韦氏阿拉利坡鳄、拉伯氏索托鳄为代表。根据栖息此地的蜥脚类的食性适应所示，当地植被主要由蕨类、马尾草、被子植物所组成。[26]
食性
根据许多棘龙科不寻常的解剖学特征和骨骼组织学来提出一种半水生的生活型态。以半圆形剖面和锯齿减少来推断，脊饰龙的牙齿可能用来刺穿和抓住猎物，而非撕扯肉类。其牙齿加上下颌的正弦曲线（波形）弯曲，可作为捕捉及困住鱼类的利器。后退的鼻孔使其吻部比其他兽脚类能够更伸浸水中且同时呼吸；骨质次生颚则加强捕食时头骨的抗压性。棘龙科巨大弯爪的功能仍有争议，可能的推测包含将水中猎物捕出、进食尸体或挖掘。[4][12][13][28]
参考资料
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