菊石
菊石是菊石亚纲(学名:Ammonoidea)物种的通称,是一类已灭绝的头足纲软体动物,具有螺旋形的贝壳和众多触手。它们是非常好的指准化石,往往能连结起所在地层的地质年代。
菊石亚纲 | |
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各种菊石 | |
化石
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科学分类 | |
界: | 动物界 Animalia |
门: | 软体动物门 Mollusca |
纲: | 头足纲 Cephalopoda |
亚纲: | †菊石亚纲 Ammonoidea Zittel, 1884 |
目 | |
菊石最早在古生代泥盆纪开始出现,因为它们可以进行速生速死和大量繁殖的策略,所以在中生代时的种群数量超过鱼类,成为海洋中数目最多的物种,也是中生代最常见的中低端掠食者。在白垩纪后期,菊石中的一支开始巨型化,将贝壳演化成了符合流体力的外形,而同时另一类菊石则将贝壳缠绕扭曲,这两支菊石遍布整个中生代的海洋。菊石最终在白垩纪末灭绝事件中与非鸟恐龙、沧龙、翼龙、蛇颈龙等一同灭绝[1]。
菊石的壳一般呈平旋状,但也有呈垂直螺旋状及非螺旋状。老普林尼称菊石为“阿蒙的角(ammonis cornua)”,因其壳的形状像埃及神话中阿蒙所配带的羊角,这也是"ammonite"一名的由来。[2]菊石的属名亦多以“角”( - ceras,来自希腊文κέρας )的字根来结尾。
菊石的外观和现在的鹦鹉螺十分相似,都是带壳的头足类,但它们的亲缘关系反而和章鱼、墨鱼及鱿鱼等没有外壳的鞘亚纲头足类更为接近,它们都是由古生代的鹦鹉螺亚纲祖先演化而来。
与现代鹦鹉螺的关系
虽然菊石在外表上看起来很像现代还存活的鹦鹉螺,但菊石出现时间却比鹦鹉螺类要晚。如果要区分菊石和鹦鹉螺,就要查看它们贝壳上的连接处,菊石的贝壳在每一节之间都有复杂的“缝合线”,让菊石的贝壳拥有了无与伦比的抗压性,而鹦鹉螺的缝合线十分简单,也明显更加脆弱。菊石和没有外壳的鞘亚纲头足类(即熟知的章鱼、墨鱼和鱿鱼等)的祖先都是从鹦鹉螺亚纲中的杆石目演化而来,在中生代时,菊石的构造就开始独立演化,经过几千万年的时间早已大幅远离了原本的鹦鹉螺亚纲,所以目前和菊石最接近的头足类并不是鹦鹉螺,反而是蛸亚纲。
分类
生物学家根据化石的壳室的结构与外壳的花纹,将菊石亚纲分成6个目:
生活习性
由于菊石已灭绝,保存下来的软体部分亦甚为稀有,大部分研究都是基于菊石的壳及壳的模型。
大部分菊石都可能生活在远古海洋的开放水域,而非海底。这是由于它们的化石往往都是在没有底栖动物的地层发现。很多菊石相信都是游泳能手,如锐棱菊石,因它们的壳扁平、呈铁饼状及流线形,但也有一些可能是慢游或底栖的。菊石及其亲属可能会猎食鱼类、甲壳类及其他细小生物;它们的天敌包括水生爬行类,如沧龙科,在化石化的菊石都有一些牙齿痕迹。它们可能会喷墨汁来逃避掠食,因为一些化石标本保留了这些墨汁。[3]
菊石的软体部分占有了壳末的最大节。较早而细小的节都有间隔,可以透过填充气体来维持浮力。故此较细小的部分会浮在较大的之上。[4]
壳的结构及多样化
基本结构
菊石壳有间隔的部分称为闭锥。闭锥包含了逐渐变大的气室,每个气室之间有一道很薄的隔壁隔开。菊石的软体只住在最外部且最大的住室中。随着动物体成长,它会在开口处长出较新及较大的住室,并分泌出新的隔壁将原本的住室封闭成一个新的气室。体管贯穿并连接着壳内的各腔室。利用主导的高渗透运输作用,菊石可以将气室的水份抽走,从而控制壳的浮力,在水柱中上升或下沉。
菊石与鹦鹉螺类主要不同之处是在于其体管是沿着腹面穿过间隔的,而鹦鹉螺类的体管则是位于接近中央位置。
两性异形
现今鹦鹉螺壳的大小会与性别有关:雄性的壳较细小,而雌性的壳较大。这种两性异形可能也在菊石中出现,亦正好解释了它们大小的变异。雌性需要较大的壳可能是为产卵之用。侏罗纪早期欧洲的对菊石就是其中一个例子。菊石壳的两性异形只是近年的发现。以往这种大小的差异被认为是互为近亲的不同物种。
形状变化
大部分菊石壳都是沿平面卷曲,呈盘状,两面对称,有些菊石的外壳拥有特殊的形状,称为“异形菊石”,如壳形笔直的杆菊石、塔状螺旋的塔菊石、部分展开及卷曲而成熟时是笔直的(如澳洲菊石)。部分及完全展开的形态于白垩纪初期开始变得多样化。
异形菊石中外观最极端及异常的算是日本菊石,它们就像是一团不规则的螺旋,没有明显对称的扭曲状。不过当近看时,就可以见到日本菊石壳上有U形的三维网络。
菊石壳的表面分野很大。一些种类表面光滑,只有细的生长线,就像是现今的鹦鹉螺,例如古生代的菊石;一些则具有特殊的纹饰,如纵棱、横肋和瘤等,甚至有棘伸出,复杂的装饰构造在白垩纪晚期的菊石外壳上尤为常见。古生代菊石的缝合线十分简单,如海神石等;中生代菊石目菊石的缝合线则较为复杂,如弛菊石等。[5]
口盖
一些菊石是连同一块角状板或一对方解石板一同被发现。以往认为这些板是用来开合其壳,就像是鳃盖一样。不过近年却认为这其实是其颚部。这些板统称为口盖,单一块的称为单口盖,成对的则是双瓣颚。不论是单口盖或双瓣颚都很少能保存下来,而且都是与壳分离。单口盖通常都是属于泥盆纪至白垩纪的菊石,而双瓣颚则是属于中生代的菊石。双瓣颚是对称的,大小及外观一样。
口盖有多种形状,内外表面的纹刻也各有不同。但是,由于它们很稀有,故至今仍不清楚哪一类口盖是属于哪一个物种,一些口盖甚至被立为独立的属。
软体部分
虽然菊石的化石数量很多,但其软体却十分稀少。除了一些墨汁囊及可能的消化器官外,并没有发现任何软体部分。[6]估计它们有很多触手来捕捉猎物。[6]
大小
目前已知最小的菊石是来自上石炭纪的Maximites,其成体标本的壳直径仅约1公分。[7]侏罗纪早及中期的菊石很少会超越直径23厘米的大小。到了侏罗纪晚期及白垩纪早期,就开始出现了一些较大的形体,如英格兰南部的泰坦菊石直径就达53厘米,而白垩纪德国副蜗轴菊石属的塞彭拉德副普若斯菊石就更有达2米的直径。北美洲已知最大的菊石就是伯氏副普若斯菊石,直径长1.37米。另外,在英属哥伦比亚发现了直径达2.3米的未确认种,一旦获得确认,就是已知最大的菊石。[8]
分布
由于菊石可能是游泳或浮游的,它们往往都是栖息在海床以上的水域。当它们死亡后,就会下沉到海床及埋在沉积下,尸体会被细菌所腐化来维持平衡。很自然地,其化石周边就会出现矿物质的同心沉淀,称为结核,也是可以好好保存菊石化石的原因。
在黏土中发现的菊石表面都会保存了珠母层的涂层,如英格兰的盔菊石。
美国及加拿大的白垩纪皮埃尔泥板岩出产大量的菊石化石,包括杆菊石、饼菊石、船菊石、装甲船菊石及杰勒兹基菊石,与及大量展开的形态。这些化石大部分都能保存原有的壳。
其他化石,如在马达加斯加及加拿大艾伯塔省发现的,都会有虹色。这些虹色菊石在打磨后都有宝石的质素。相信这种虹色在活生生的菊石并不存在,而是在其壳上多了额外的一层。
于中生代后期,菊石化石就开始减少,直到新生代就完全消失。最后的生存线是于6500万年前的白垩纪-第三纪灭绝事件。于白垩纪晚期的生物集群灭绝后就没有菊石生存,但却因个体发生学的分野而存留了一些鹦鹉螺类。若菊石的灭绝是因火球撞击,周边的浮游生物会严重消失,造成菊石繁殖的灾难。
传说
在欧洲的中世纪时期,某些菊石的外壳化石被人们视为盘曲、石化的无头蛇,称为蛇石,例如指菊石等。相传这是由怀比特的希尔达(Hilda of Whitby)或圣帕特里克等圣人事迹的证据。商人们会在菊石的开口刻上蛇的头后卖给旅者。[9]菊石在尼泊尔卡格里达金河(Gandaki river)被称为“萨里格拉姆”,印度教相信它们是毗湿奴的显现。[10]
参见
参考文献
- ^ Walker, Cyril; Ward, David. Fossils. Smithsonian Handbooks revised, illustrated. Dorling Kindersley. 2002: 141. ISBN 0789489848.
- ^ Pliny: Natural History 37.40.167
- ^ Doguzhaeva, Larisa A.; Royal H. Mapes; Herbert Summesberger; and Harry Mutvei. The Preservation of Body Tissues, Shell, and Mandibles in the Ceratitid Ammonoid Austrotrachyceras (Late Triassic), Austria. N.H.Landman; et al (编). Cephalopods Present and Past: New Insights and Fresh Perspectives. Dordrecht: Springer. 2007: 221–238. doi:10.1007/978-1-4020-6806-5_11. ISBN 978-1-4020-6806-5.
- ^ Introduction to Ammonoidea. The Geology of Portsdown Hill. [2007-04-26]. (原始内容存档于2007-05-02).
- ^ Walker, Cyril; Ward, David. Fossils. Smithsonian Handbooks revised, illustrated. Dorling Kindersley. 2002: 145. ISBN 0789489848.
- ^ 6.0 6.1 Wippich, M. G. E. Allocrioceras from the Cenomanian (mid-Cretaceous) of the Lebanon and its bearing on the palaeobiological interpretation of heteromorphic ammonites. Palaeontology. 2004, 47: 1093–1107. doi:10.1111/j.0031-0239.2004.00408.x.
- ^ Nishiguchi, M.K.; R. Mapes. Cephalopoda (PDF). University of California Press: 163–199. 2008 [2022-09-23]. (原始内容存档 (PDF)于2022-09-23).
- ^ Ammonites. Hanman's Fossil Replicas and Minerals. (原始内容存档于2003-02-10).
- ^ Walker, Cyril; Ward, David. Fossils. Smithsonian Handbooks revised, illustrated. Dorling Kindersley. 2002: 149. ISBN 0789489848.
- ^ Fossils: myths, mystery, and magic. The Independent. (原始内容存档于2007-11-11).