菊石

头足纲软体动物的一个亚纲(化石)

菊石菊石亚纲学名Ammonoidea)物种的通称,是一类已灭绝头足纲软体动物,具有螺旋形的贝壳和众多触手。它们是非常好的指准化石,往往能连结起所在地层的地质年代

菊石亚纲
化石时期:409–66 Ma
泥盆纪白垩纪
各种菊石
化石
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 软体动物门 Mollusca
纲: 头足纲 Cephalopoda
亚纲: 菊石亚纲 Ammonoidea
Zittel, 1884

菊石最早在古生代泥盆纪开始出现,因为它们可以进行速生速死和大量繁殖的策略,所以在中生代时的种群数量超过鱼类,成为海洋中数目最多的物种,也是中生代最常见的中低端掠食者。在白垩纪后期,菊石中的一支开始巨型化,将贝壳演化成了符合流体力的外形,而同时另一类菊石则将贝壳缠绕扭曲,这两支菊石遍布整个中生代的海洋。菊石最终在白垩纪末灭绝事件中与非鸟恐龙沧龙翼龙蛇颈龙等一同灭绝[1]

菊石的壳一般呈平旋状,但也有呈垂直螺旋状及非螺旋状。老普林尼称菊石为“阿蒙的角(ammonis cornua)”,因其壳的形状像埃及神话阿蒙所配带的羊角,这也是"ammonite"一名的由来。[2]菊石的名亦多以“角”( - ceras,来自希腊文κέρας )的字根来结尾。

菊石的外观和现在的鹦鹉螺十分相似,都是带壳的头足类,但它们的亲缘关系反而和章鱼墨鱼鱿鱼等没有外壳的鞘亚纲头足类更为接近,它们都是由古生代鹦鹉螺亚纲祖先演化而来。

与现代鹦鹉螺的关系

虽然菊石在外表上看起来很像现代还存活的鹦鹉螺,但菊石出现时间却比鹦鹉螺类要晚。如果要区分菊石和鹦鹉螺,就要查看它们贝壳上的连接处,菊石的贝壳在每一节之间都有复杂的“缝合线”,让菊石的贝壳拥有了无与伦比的抗压性,而鹦鹉螺的缝合线十分简单,也明显更加脆弱。菊石和没有外壳的鞘亚纲头足类(即熟知的章鱼墨鱼鱿鱼等)的祖先都是从鹦鹉螺亚纲中的杆石目演化而来,在中生代时,菊石的构造就开始独立演化,经过几千万年的时间早已大幅远离了原本的鹦鹉螺亚纲,所以目前和菊石最接近的头足类并不是鹦鹉螺,反而是蛸亚纲。

分类

生物学家根据化石的壳室的结构与外壳的花纹,将菊石亚纲分成6个

在某些分类法中,菊石亚纲只被分为3个目:菊石目棱菊石目齿菊石目

生活习性

 
白垩纪杰勒兹基菊石英语Jeletzkytes
 
侏罗纪星菊石

由于菊石已灭绝,保存下来的软体部分亦甚为稀有,大部分研究都是基于菊石的壳及壳的模型。

大部分菊石都可能生活在远古海洋的开放水域,而非海底。这是由于它们的化石往往都是在没有底栖动物的地层发现。很多菊石相信都是游泳能手,如锐棱菊石,因它们的壳扁平、呈铁饼状及流线形,但也有一些可能是慢游或底栖的。菊石及其亲属可能会猎食鱼类甲壳类及其他细小生物;它们的天敌包括水生爬行类,如沧龙科,在化石化的菊石都有一些牙齿痕迹。它们可能会喷墨汁来逃避掠食,因为一些化石标本保留了这些墨汁。[3]

菊石的软体部分占有了壳末的最大节。较早而细小的节都有间隔,可以透过填充气体来维持浮力。故此较细小的部分会浮在较大的之上。[4]

壳的结构及多样化

基本结构

 
菊石化石的内部构造。(图比例尺为“公分”)

菊石壳有间隔的部分称为闭锥英语Phragmocone。闭锥包含了逐渐变大的气室英语Camera (cephalopod),每个气室之间有一道很薄的隔壁英语Septum (cephalopod)隔开。菊石的软体只住在最外部且最大的住室中。随着动物体成长,它会在开口处长出较新及较大的住室,并分泌出新的隔壁将原本的住室封闭成一个新的气室。体管英语Siphuncle贯穿并连接着壳内的各腔室。利用主导的高渗透运输作用,菊石可以将气室的份抽走,从而控制壳的浮力,在水柱中上升或下沉。

菊石与鹦鹉螺类主要不同之处是在于其体管是沿着腹面穿过间隔的,而鹦鹉螺类的体管则是位于接近中央位置。

两性异形

现今鹦鹉螺壳的大小会与性别有关:雄性的壳较细小,而雌性的壳较大。这种两性异形可能也在菊石中出现,亦正好解释了它们大小的变异。雌性需要较大的壳可能是为产卵之用。侏罗纪早期欧洲对菊石就是其中一个例子。菊石壳的两性异形只是近年的发现。以往这种大小的差异被认为是互为近亲的不同物种

形状变化

大部分菊石壳都是沿平面卷曲,呈盘状,两面对称,有些菊石的外壳拥有特殊的形状,称为“异形菊石”,如壳形笔直的杆菊石、塔状螺旋的塔菊石、部分展开及卷曲而成熟时是笔直的(如澳洲菊石)。部分及完全展开的形态于白垩纪初期开始变得多样化。

异形菊石中外观最极端及异常的算是日本菊石,它们就像是一团不规则的螺旋,没有明显对称的扭曲状。不过当近看时,就可以见到日本菊石壳上有U形的三维网络。

菊石壳的表面分野很大。一些种类表面光滑,只有细的生长线,就像是现今的鹦鹉螺,例如古生代的菊石;一些则具有特殊的纹饰,如纵棱、横肋和瘤等,甚至有棘伸出,复杂的装饰构造在白垩纪晚期的菊石外壳上尤为常见。古生代菊石的缝合线十分简单,如海神石等;中生代菊石目菊石的缝合线则较为复杂,如弛菊石等。[5]

口盖

 
菊石的口盖。

一些菊石是连同一块角状板或一对方解石板一同被发现。以往认为这些板是用来开合其壳,就像是鳃盖一样。不过近年却认为这其实是其颚部。这些板统称为口盖英语Aptychus,单一块的称为单口盖,成对的则是双瓣颚。不论是单口盖或双瓣颚都很少能保存下来,而且都是与壳分离。单口盖通常都是属于泥盆纪白垩纪的菊石,而双瓣颚则是属于中生代的菊石。双瓣颚是对称的,大小及外观一样。

口盖有多种形状,内外表面的纹刻也各有不同。但是,由于它们很稀有,故至今仍不清楚哪一类口盖是属于哪一个物种,一些口盖甚至被立为独立的

软体部分

虽然菊石的化石数量很多,但其软体却十分稀少。除了一些墨汁囊及可能的消化器官外,并没有发现任何软体部分。[6]估计它们有很多触手来捕捉猎物。[6]

大小

 
Parapuzosia seppenradensis化石可以长达2米。

目前已知最小的菊石是来自上石炭纪Maximites英语Maximites,其成体标本的壳直径仅约1公分。[7]侏罗纪早及中期的菊石很少会超越直径23厘米的大小。到了侏罗纪晚期及白垩纪早期,就开始出现了一些较大的形体,如英格兰南部的泰坦菊石直径就达53厘米,而白垩纪德国副蜗轴菊石属塞彭拉德副普若斯菊石英语Parapuzosia seppenradensis就更有达2米的直径。北美洲已知最大的菊石就是伯氏副普若斯菊石英语Parapuzosia bradyi,直径长1.37米。另外,在英属哥伦比亚发现了直径达2.3米的未确认种,一旦获得确认,就是已知最大的菊石。[8]

分布

 
装甲船菊石化石,壳的大部分仍保存下来。

由于菊石可能是游泳或浮游的,它们往往都是栖息在海床以上的水域。当它们死亡后,就会下沉到海床及埋在沉积下,尸体会被细菌所腐化来维持平衡。很自然地,其化石周边就会出现矿物质的同心沉淀,称为结核,也是可以好好保存菊石化石的原因。

黏土中发现的菊石表面都会保存了珠母层的涂层,如英格兰盔菊石

美国加拿大白垩纪皮埃尔泥板岩出产大量的菊石化石,包括杆菊石饼菊石船菊石装甲船菊石杰勒兹基菊石英语Jeletzkytes,与及大量展开的形态。这些化石大部分都能保存原有的壳。

 
马达加斯加发现有虹色的菊石。

其他化石,如在马达加斯加及加拿大艾伯塔省发现的,都会有虹色。这些虹色菊石在打磨后都有宝石的质素。相信这种虹色在活生生的菊石并不存在,而是在其壳上多了额外的一层。

中生代后期,菊石化石就开始减少,直到新生代就完全消失。最后的生存线是于6500万年前的白垩纪-第三纪灭绝事件。于白垩纪晚期的生物集群灭绝后就没有菊石生存,但却因个体发生学的分野而存留了一些鹦鹉螺类。若菊石的灭绝是因火球撞击,周边的浮游生物会严重消失,造成菊石繁殖的灾难。

传说

欧洲中世纪时期,某些菊石的外壳化石被人们视为盘曲、石化的无头,称为蛇石,例如指菊石等。相传这是由怀比特的希尔达(Hilda of Whitby)或圣帕特里克等圣人事迹的证据。商人们会在菊石的开口刻上蛇的后卖给旅者。[9]菊石在尼泊尔卡格里达金河(Gandaki river)被称为“萨里格拉姆”,印度教相信它们是毗湿奴的显现。[10]

参见

参考文献

  1. ^ Walker, Cyril英语Cyril Walker (palaeontologist); Ward, David. Fossils. Smithsonian Handbooks revised, illustrated. Dorling Kindersley. 2002: 141. ISBN 0789489848. 
  2. ^ Pliny: Natural History 37.40.167
  3. ^ Doguzhaeva, Larisa A.; Royal H. Mapes; Herbert Summesberger; and Harry Mutvei. The Preservation of Body Tissues, Shell, and Mandibles in the Ceratitid Ammonoid Austrotrachyceras (Late Triassic), Austria. N.H.Landman; et al (编). Cephalopods Present and Past: New Insights and Fresh Perspectives. Dordrecht: Springer. 2007: 221–238. doi:10.1007/978-1-4020-6806-5_11. ISBN 978-1-4020-6806-5. 
  4. ^ Introduction to Ammonoidea. The Geology of Portsdown Hill. [2007-04-26]. (原始内容存档于2007-05-02). 
  5. ^ Walker, Cyril英语Cyril Walker (palaeontologist); Ward, David. Fossils. Smithsonian Handbooks revised, illustrated. Dorling Kindersley. 2002: 145. ISBN 0789489848. 
  6. ^ 6.0 6.1 Wippich, M. G. E. Allocrioceras from the Cenomanian (mid-Cretaceous) of the Lebanon and its bearing on the palaeobiological interpretation of heteromorphic ammonites. Palaeontology. 2004, 47: 1093–1107. doi:10.1111/j.0031-0239.2004.00408.x. 
  7. ^ Nishiguchi, M.K.; R. Mapes. Cephalopoda (PDF). University of California Press: 163–199. 2008 [2022-09-23]. (原始内容存档 (PDF)于2022-09-23). 
  8. ^ Ammonites. Hanman's Fossil Replicas and Minerals. (原始内容存档于2003-02-10). 
  9. ^ Walker, Cyril英语Cyril Walker (palaeontologist); Ward, David. Fossils. Smithsonian Handbooks revised, illustrated. Dorling Kindersley. 2002: 149. ISBN 0789489848. 
  10. ^ Fossils: myths, mystery, and magic. The Independent. (原始内容存档于2007-11-11). 

外部链接