大椎龙属

大椎龙属名:Massospondylus)又名巨椎龙,属名在希腊文意为“巨大的脊椎”。大椎龙是基础蜥脚形亚目的一属,生存于侏罗纪早期的(赫塘阶英语Hettangian普林斯巴赫阶英语Pliensbachian),约2亿年前到1亿8300万年前。大椎龙是在1854年,由理查·欧文根据来自于南非的化石而命名。因此它们是最早命名的恐龙之一。大椎龙的化石已经在南非赖索托、以及尚比亚等地发现。此外,在美国亚利桑那州卡岩塔组英语Kayenta Formation印度阿根廷等地发现了类似的化石,亚利桑那州、阿根廷发现的化石已被归类于其他属。

大椎龙属
化石时期:侏罗纪早期, 200–183 Ma
刀背大椎龙复原图,以二足方式站立。
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 蜥形纲 Sauropsida
总目: 恐龙总目 Dinosauria
目: 蜥臀目 Saurischia
亚目: 蜥脚形亚目 Sauropodomorpha
科: 大椎龙科 Massospondylidae
属: 大椎龙属 Massospondylus
Owen, 1854
模式种
刀背大椎龙
Massospondylus carinatus

Owen, 1854
  • 刀背大椎龙 M. carinatus Owen, 1854
  • 卡拉大椎龙 M. kaalae Barrett, 2009
异名
  • ?Pachyspondylus Owen, 1854
  • ?Hortalotarsus Seeley, 1894
  • ?Leptospondylus Owen, 1895
  • ?鹰爪龙 Aetonyx Broom, 1911
  • ?兀龙 Gyposaurus Broom, 1911
  • ?Aristosaurus Hoepen, 1920
  • ?Dromicosaurus Hoepen, 1920
  • ?懦弱龙 Ignavusaurus Knoll, 2010

长久以来,大椎龙被描述成四足恐龙,但一份2007年的研究认为大椎龙是二足恐龙。虽然基础蜥脚类恐龙被推论可能为杂食性动物,大椎龙却可能是植食性动物。大椎龙身长4到6公尺,具有长颈部、长尾巴、小型头部、以及修长的身体。大椎龙的前肢具有锐利的拇指指爪,可能用来防卫或协助进食。近年的研究发现大椎龙是以稳定地成长,并具有类似鸟类气囊,而且有亲代养育的行为。

模式种刀背大椎龙M. carinatus);在过去150年来,还有其他七个种被建立过,但其中只有卡拉大椎龙M. kallae)是目前被认可的有效种。在2000年代,基础蜥脚类的系统分类学已被多次更改过,而许多科学家在当时对于大椎龙在恐龙演化树中的正确位置,没有一致的结论。大椎龙科被建立以包含大椎龙属,但很多年都无法确定有哪些恐龙属于大椎龙科;直到2007年,有数个研究支持大椎龙科的有效性。

叙述

 
大椎龙与人类的体型比较图
 
一个大椎龙的骨架,位于伦敦自然历史博物馆,采取2007年之前的四足步态版本。

大椎龙是种中等大小的基础蜥脚类恐龙,身长约4公尺[1][2][3],体重接近135公斤[3],少数的研究则估计大椎龙的身长可达6公尺[4][5]。大椎龙长久以来被认为是四足动物,但2007年的一份对于前肢生理构造的研究,则认为从它们的动作范围,排除了惯常四足步伐的可能。这个研究也认为大椎龙手部转动的幅度有限,排除了以指关节著地或其他形式的行走方式[6]

在其他方面,大椎龙是种典型的基础蜥脚类恐龙。它们的身体修长,颈部长,具有大约9节长颈椎、13节背椎、3节荐椎、以及至少40节尾椎耻骨朝前,如同大部分的蜥臀目恐龙。与同为基础蜥脚类的板龙相比,大椎龙的身体较为轻型[7]。一个近年的发现,显示大椎龙具有发展良好的锁骨,并连接成类似叉骨的型态,由此可知它们的肩胛骨固定不动,更可知这些锁骨不像那些没有真正叉骨的恐龙一样地缺乏功能。这个发现也指出鸟类的叉骨是从锁骨演化而来的[8]

如同板龙,大椎龙的每个脚掌都有5根脚趾,拇指有大型指爪,可用来协助进食,或抵御掠食者。前掌的第四与第五指小型,使前掌看起来不对称。该2007年的研究指出大椎龙的双手手掌面朝内;而化石出土时,腕部从未保持在关节连接的状态[6]

头骨

 
大椎龙的颅骨示意图。显示出不同的窝孔,从左到右分别为:外鼻孔眶前孔眼眶侧颞孔上颞孔(右上)、下颌孔(下)。

大椎龙的头部小,长度接近股骨长度的一半。头部的众多窝孔,减低了头部的重量,并提供肌肉附著处,与容纳感觉器官。这些窝孔在头部两侧成对排列。头部前方为两个大型、椭圆形的鼻孔。眶前孔(Antorbital fenestrae)位于鼻孔与眼睛之间,小于板龙的眶前孔。眼窝所占头部面积比例大于板龙的眼窝。头部后方则为两对颞颥孔(Temporal fenestrae):位于眼窝后方中间的侧颞孔(Lateral temporal fenestrae)、与头顶上侧的上颞孔(Supratemporal fenestrae)。下颌两侧也有小型窝孔[7]。传统上,大椎龙的头部被重建成较板龙的为宽、短,但从不同的标本得知,这个形状可能是导因于化石被挤压时,遭受到不同的力道而变形[7]。有些头部特征随者个体而有所不同,例如:眼窝上侧的骨头厚度、上颌骨后段的高度。这些差异可能是两性异形[9],或者是个体变化[10]

 
大椎龙的颅腔模型(上)、与头部的相对位置图(下)

如同其他基础蜥脚类恐龙,大椎龙被推测具有颊部。这个推测是根据那些缺乏颊部的爬虫类,它们的颌部骨头表面具有数量众多的小洞,而大椎龙的颌部骨头表面只有少数大型洞孔可供血管通过。颊部可在大椎龙进食时,防止食物溢出[7]。在1986年,阿佛列德·克朗普顿(A.W. Crompton)与约翰·阿特里奇(John Attridge)认为大椎龙明显地咬合不良,并提出下颌前端应具有角质喙嘴,才能解释口鼻部前方牙齿的磨损,与弥补前方牙齿长度的差异[11]。但是,这个理论后来被认为是错误的,应该是上下挤压的结果。未受到挤压的头颅骨并未呈现咬合不良的现象[9]。牙齿的形态似乎随者位置而不同[12]。下颌的牙齿没有上颌牙齿长。颌部牙齿似乎随者位置不同,而有形态上的变化,但并没有如畸齿龙的牙齿那样明显特化[12]。接近口鼻部前方的牙齿,横剖面为圆形,越往末端逐渐变尖;后方的牙齿呈匙状,横剖面为卵形[7][12]

发现

大椎龙的第一个化石是在1853年发现,由英国政府调查员约瑟夫·奥宾(Joseph Millard Orpen)发现于南非哈利史密斯上艾略特组[13][14][15]。并在1854年,由英国古生物学家理查·欧文(Richard Owen)叙述、命名[13],欧文当时认为这些化石是某种大型肉食性爬行动物,是现代蜥蜴的已灭绝近亲,而非恐龙[13][16]。大椎龙的正模标本包含56个骨头:从颈部到背部与尾巴的脊椎、一个肩带、一个肱骨、部分骨盆、一个股骨、一个胫骨、以及手掌与脚掌的骨头。这些标本被发现时,呈现关节脱落的非天然状态,所以当时难以辨识骨头是否同属一个物种。欧文将尾椎化石分成三种形态,建立为三属:大椎龙(Massospondylus)、LeptospondylusPachyspondylus。大椎龙的属名在古希腊文意为“巨大的脊椎”,因为其尾椎比其他两者还长[13][14]。之后研究发现大椎龙的尾椎,实际上是颈椎,而三属的化石其实是相同物种[14]。这个正模标本存放于伦敦英国皇家外科医学院,但在第二次世界大战期间遭到轰炸摧毁,只有部分头颅骨还在[17]

在南非与赖索托的上艾略特组、克莱伦斯组布什维尔砂岩组,发现了大椎龙的可能化石;其他地区还有:辛巴威上卡罗砂岩层森林砂岩组阿根廷的Cañon del Colorado组或El Tranquilo组、以及亚利桑那州卡岩塔组。这些化石由至少80个部份骨骸、以及4个头颅骨所构成,幼年与成年个体都有[7]。在1985年,亚利桑那州卡岩塔组发现一个头颅骨,可能属于大椎龙。这个卡岩塔头颅骨与非洲所发现的最大型头颅骨相比,还大上25%。前上颌骨具有4颗牙齿,上颌骨有6颗牙齿。腭骨有长约1公厘的迷你牙齿,这在恐龙中相当独特[18]。在亚利桑那州卡岩塔组发现的头颅骨,比南非发现的最大头颅骨,还大上25%[12]。最近,对于非洲大椎龙头颅骨的重新研究,指出卡岩塔组的标本并不属于大椎龙[19]。在卡岩塔组发现的头颅骨与身体骨骼(编号MCZ 8893),已被建立为新属,莎拉龙Sarahsaurus[20]

阿根廷过去曾发现疑似大椎龙的化石,包含数个部份骨骸,与至少一个头颅骨,发现于圣胡安省的Cañon del Colorado组,年代为侏罗纪早期[7]。在2009年,这些化石被认为属于大椎龙的近亲,被建立为独立属,远食龙Adeopapposaurus[21]

大椎龙的模式种刀背大椎龙M. carinatus),是由理查·欧文所建立。属名衍化自古希腊文masson/μάσσων意为“巨大的”[22],而sphondylos/σφονδυλος意为“脊椎”[23];而种名意为“剃刀般的背部”[24]。在2009年,保罗·巴雷特(Paul Barrett)将一个发现于南非上艾略特组的部分头颅骨,命名为新种M. kaalae。上艾略特组也发现过一些刀背大椎龙的化石,显示这两个种生存于相同年代。这两个种的头颅骨形态、特征不同,例如M. kaalae前上颌骨比例较长[25]

大椎龙过去曾有过许多其他种,但大部分不被承认是有效种,包括:

  • 布朗氏大椎龙(M. browni):由哈利·丝莱(H.G. Seeley)在1895年命名[26]
  • 哈里斯氏大椎龙(M. harriesi):由罗伯特·布鲁姆(Robert Broom)在1911年命名[15]
  • 希氏大椎龙(M. hislopi):由理查德·莱德克(Richard Lydekker)在1890年命名[27]
  • 休尼氏大椎龙(M. huenei): 由库柏(M. R. Crooper)在1981年命名[16]
  • 拉氏大椎龙(M. rawesi):由莱德克在1890年命名[27]
  • 施氏大椎龙(M. schwarzi): 由席尼·贺顿(Sydney H. Haughton)在1924年命名[28]

布朗氏大椎龙、哈里斯氏大椎龙、以及施氏大椎龙,都发现于南非角省的上艾略特组。三者都只有破碎的化石,大部分近年的研究将它们视为疑名[7]。布朗氏大椎龙的化石有2节颈椎、2节背椎、3节尾椎、以及混杂的后肢碎片[26]。哈里斯氏大椎龙的化石只有前肢[15]。施氏大椎龙的化石是一个不完整后肢与荐骨[28]。希氏大椎龙与拉氏大椎龙的化石都发现于印度[27]。希氏大椎龙的化石为脊椎,发现于安得拉邦的马勒尔组,年代为晚三叠纪。拉氏大椎龙的化石是两颗牙齿,发现于马哈拉施特拉邦的Takli组,年代为晚白垩纪[29]。在最近的看法里,希氏大椎龙暂时被视为一种无法确定的蜥脚形亚目动物[7]。拉氏大椎龙可能是种兽脚类恐龙[30],或者并非恐龙[17]。库柏则提出休尼氏大椎龙就是许氏禄丰龙,因此他认为禄丰龙与大椎龙是同种动物[16]。但这个看法并不被接受[7]

疑名

有数种恐龙常被认为是大椎龙的异名,包括:AristosaurusDromicosaurusGryponyxHortalotarsusLeptospondylus、以及Pachyspondylus,这些恐龙的有效性不大,也被视为疑名[16]Hortalotarsus是由哈利·丝莱在1894年建立,化石包含部份腿骨。根据罗伯特·布鲁姆的纪录,当地农人以为这些身体骨骼属于布西曼族,因为担心这些布西曼族骨头会削弱他们下一代的信仰,这些农人挖到化石时通常会摧毁,而一些腿部化石被抢救。第二年,理察·欧文将一些脊椎命名为LeptospondylusPachyspondylus。这些化石都在第二次世界大战期间遭到摧毁。在1920年,E.C.N. van Hoepen根据一个接近完整的骨骸,建立了Aristosaurus。他另外将一个部份骨骸命名为Dromicosaurus。在1924年,席尼·贺顿命名了Gryponyx,化石为臀部骨头。以上化石都发现于南非的赫塘阶到锡内穆阶,约跟大椎龙同一时期[31][32]。根据国际动物命名法规,这些名称是大椎龙的次同物异名。大椎龙比这些名称还早出现在科学文献中,因此大椎龙具有优先权。

懦弱龙的化石是一个部分身体骨骼,年龄可能少于一岁,可能跟大椎龙是相同物种[33]

 
 板龙类 
 板龙科 

黑水龙

板龙

 大脚类 
里奥哈龙科 

里奥哈龙

优胫龙

   
 大椎龙科 

大椎龙 

   

科罗拉多斯龙 

禄丰龙 

   

金山龙

近蜥龙类

基础蜥脚类演化树,取自于耶茨的2007年研究[34]。基础蜥脚类的演化树版本众多,在耶茨的版本中,大椎龙的最近亲为禄丰龙科罗拉多斯龙

分类

大椎龙曾经属于原蜥脚下目,生存于三叠纪侏㑩纪,并在侏㑩纪末期灭亡。原蜥脚下目曾经包含的其他著名属:板龙[7]云南龙[7]、与里奥哈龙[35]。基础蜥脚形亚目系统发生学仍在争论中,根据亲缘分支分类法,一个天然演化支应包含它们的共同祖先与其共同祖先的所有后代,所以许多过去被认为是典型基础蜥脚类的物种,因为无法与原有物种构成一天然演化支,近年被排除在原蜥脚下目之外。但哪些物种构成原蜥脚类为一个单系群,仍不确定。在2003年,亚当·耶茨(Adam Yates)与詹姆斯·基钦(James Kitching)公布了一个演化支,包含:里奥哈龙、板龙、科罗拉多斯龙、大椎龙、以及禄丰龙[36]。在2004年,彼得·加尔东(Peter M.Galton)与保罗·阿普彻奇(Paul Upchurch)则将原蜥脚下目列为单系群,包含:砂龙近蜥龙爱珍多龙卡米洛特龙、科罗拉多斯龙、优肢龙金山龙莱森龙、禄丰龙、大椎龙、黑丘龙鼠龙、板龙、里奥哈龙、吕勒龙农神龙鞍龙槽齿龙易门龙、以及云南龙[7]。在2005年,杰佛瑞·威尔森(Jeffrey A. Wilson)提出大椎龙、金山龙、板龙、与禄丰龙,形成一个天然演化支,可能还有贝里肯龙雷前龙等蜥脚类恐龙[37]。在2007年,Matthew F. Bonnan与耶茨提出卡米洛特龙、贝里肯龙、黑山龙可能属于蜥脚下目[38]。同样在2007年,耶茨将雷前龙、黑丘龙、贝里肯龙归类为基础蜥脚类恐龙,而且认为原蜥脚下目是板龙科的异名,而没有使用这分类。但耶茨并没有排除少部份原蜥脚类构成一个单系群的可能性,这些成员包含板龙、里奥哈龙、大椎龙、以及它们的最近亲[34]

大椎龙是大椎龙科模式属,该科名称即来自于大椎龙。大椎龙科可能包含云南龙[39],但在2007年,Lu等人将云南龙列入个别的云南龙科[40]。在2007年,耶茨提出近蜥龙类,而大椎龙科的大椎龙、科罗拉多斯龙、禄丰龙,以及云南龙属于近蜥龙类[34]。同样在2007年,纳森·史密斯(Nathan D. Smith)与迪亚戈·玻尔(Diego Pol)在他们的系统发生学研究中,将大椎龙、科罗拉多斯龙、禄丰龙、以及他们新建的冰河龙Glacialisaurus),列入大椎龙科中[41]。数个发现于阿根廷的疑似大椎龙化石,被建立为新属,远食龙莱氏龙,都属于大椎龙科[21][42]。发现于印度Pradhania,最初被认为是种原始蜥脚形亚目恐龙;在2011年的亲缘分支分类法研究,发现Pradhania是种相当原始的大椎龙科恐龙。Pradhania有两个大椎龙科的共有衍征PradhaniaM. hislopi的化石都发现于印度的相同地理区域[43]

古生态学

侏㑩纪早期,世界各地的动物群植物群都很类似。蕨类适应炎热的气候,成为常见的植物[44],而各地的恐龙动物群主要由原蜥脚类与基础兽脚类恐龙组成[45]。早侏㑩纪时期的非洲南部应该是沙漠环境[46]。与大椎龙共存于非洲的同时期动物包含:早期的鳄形超目动物、兽孔目三瘤齿兽科三棱齿兽科哺乳类摩尔根兽科[7],其他的恐龙则包含:小型兽脚类合踝龙黑丘龙的一种、早期的鸟臀目赖索托龙畸齿龙科醒龙畸齿龙、与狼鼻龙[32]

目前不清楚哪些掠食性动物会以大椎龙为食。目前在非洲南部发现的早侏㑩世兽脚类恐龙,例如合踝龙,大部分比大椎龙还小。经推测,这些小型掠食动物使用快速攻击的方式,消耗原蜥脚类恐龙的体力,而原蜥脚类恐龙会以手与脚上的大型指爪,来防卫自己[46]。在2006年,南非艾略特组发现了一种新的兽脚类恐龙,龙猎龙Dracovenator),身长约6公尺[47],生存于赫塘阶到锡内穆阶,约跟大椎龙同一时期[48]

古生物学

如同所有恐龙,大椎龙的许多生物学层面仍然未知,例如:行为、外表颜色、生理机能。但是近年的研究提出了关于生长模式[49]、食性[50]、步态[6]、繁衍[51]、以及呼吸等方面的假设[52]

一个2007年的研究提出大椎龙会将短前肢用在抵抗掠食动物、物种内打斗、或是协助进食,但它们的前肢太短,无法碰到嘴部。科学家们假设大椎龙会使用拇指指爪来打斗,或是折下树上的食物[6]

 
幼年大椎龙想像图,幼年的大椎龙是采取四足步态。
 
幼年与成年个体的头颅骨

生长模式

一个2005年的研究指出,大椎龙的近亲板龙的生长模式受到环境的影响。这个研究当食物为植物,或是气候适宜时,板龙的生长速率会加快。这种生长模式称为“发育可塑性”(Developmental plasticity)。但包含板龙的近亲大椎龙在内的其他恐龙,都没发现过这种现象。这个研究认为大椎龙有者特殊的生长模式,它们的生长率有少许变化,并依个体的体型而定[49]。另一个研究则认为大椎龙的成长率可达增加每年34.6公斤,并持续约15年。[53]

食性

大椎龙属于基础蜥脚类,基础蜥脚类恐龙可能是植食性杂食性动物。在80年代,科学家们开始争论基础蜥脚类是肉食性的可能性[16][18]。但是,基础蜥脚类是肉食性的假说已被否定,所有的近年研究倾向于基础蜥脚类是植食性或杂食性。在2004年,加尔东与阿普彻奇发现大部分基础蜥脚类的头部特征(例如颌部关节),较类似植食性爬虫类,而非肉食性爬虫类;牙齿形状类似现代鬣蜥,而鬣蜥为植食性或杂食性动物。它们的齿冠最宽处大于齿根宽度,形成切割用边缘,类似现代植食性或杂食性爬虫类的牙齿[7]。在2000年,保罗·巴雷特(Paul M. Barrett)提出基础蜥脚类除了以植物为食外,还会以小型动物或尸体补充食物[54]。曾经在南非的大椎龙化石附近发现胃石[12]维吉尼亚州三叠纪晚期地层曾一个类似大椎龙的化石,也发现胃石[50]。显示大椎龙吞下石头以协助消化[12]

繁衍

 
大椎龙的蛋与胚胎化石,皇家安大略博物馆

在1977年,詹姆斯·基钦(James Kitching)在南非金门高地国家公园发现了7颗蛋化石,地质年代约1亿9000万年前,基钦鉴定它们极可能属于大椎龙。直到将近30年之后,才能将蛋化石中的15公分大胚胎取出。它们是目前所发现最古老的恐龙胚胎[51]。在2012年,在四个挖掘地点发现至少10个蛋巢,每个蛋巢约有34个蛋化石。根据地质结构,显示这些蛋巢是建筑于接近水岸的地带[55]。这些接近出生的胚胎没有牙齿,显示它们没有办法自己觅食。根据这些胚胎缺乏牙齿,以及身体的比例,科学家们推测大椎龙出生后必定会有亲代养育[51]。在2012年发现的蛋巢,显示刚孵化幼体仍待在蛋巢,直到它们身体成长至出生时的两倍[55]。这些接近出生的胚胎,四肢长度一样,显示它们刚孵化时可能是采取四足方式行走[51]。新发现的刚孵化幼体足迹化石,证实它们刚孵化时是采取四足方式行走[55]。与身体相比,头部与眼睛很大,这点与其他脊椎动物的年幼个体相同[12]。这些胚胎的四足性,显示之后的蜥脚类恐龙会采取四足步态,是因为成年个体保有了幼年个体的特征,这种演化现象名为幼体性熟Pedomorphosis页面存档备份,存于互联网档案馆))[51]。这些蛋巢可能会被重复使用、或是集体筑巢,这是已知最古老的栖地忠实性、繁殖集落证据[55]

呼吸系统

许多蜥臀目恐龙的脊椎与肋骨具有空腔,可以减轻骨头的重量,或可能是初步的空气流通系统,类似现代的鸟类。在这个系统中,颈部的脊椎与肋骨内有颈部气囊,背椎前段内有肺脏,背椎后段与荐椎则有腹部的气囊。这些器官运作者复杂、非常有效的呼吸作用[56]。基础蜥脚类是蜥臀目中,唯一没有额外气孔的主要生物群。虽然板龙与槽齿龙的化石已发现可能的气洞,这些凹洞非常的小。在2007年,一个研究提出基础蜥脚类恐龙,可能如同它们的姐妹分类单元(兽脚亚目与蜥脚下目),具有颈部与腹部气囊。这个研究认为很难确认基础蜥脚类的骨头是否有类似鸟类的肺脏,但可确定它们具有气囊[52]

注释

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外部链接