柄眼目
柄眼类(学名:Stylommatophora,来自希腊语,意为“眼睛长在柄上”),旧作柄眼目,是腹足纲之下的一个分类支序,包括有会呼吸空气的蜗牛和蛞蝓。本分支旧属肺螺亚纲,皆为能持久生活在陆地上的物种,本为一个目级或下目级的分类,现时为不分等支序。本分类是所有蜗牛和陆生蛞蝓的主流分类。
柄眼目 化石时期:
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An individual of Trochulus hispidus, a stylommatophoran land snail in the family Hygromiidae within the Helicoidea | |
科学分类 | |
界: | 动物界 Animalia |
门: | 软体动物门 Mollusca |
纲: | 腹足纲 Gastropoda |
亚纲: | 异鳃亚纲 Heterobranchia |
下纲: | 直神经下纲 Euthyneura |
群: | 脊侧群 Tectipleura |
亚群: | 泛有肺亚群 Panpulmonata |
总目: | 真有肺总目 Eupulmonata |
目: | 柄眼目 Stylommatophora A. Schmidt, 1855 |
亚目与下目 | |
多样性 | |
约2万个物种[1][2] |
它们与生活在淡水中的基眼目相比最显著的区别在于:基眼目只有一对触角,而柄眼目有两对可伸缩的触角,其中后面的那对的尖端长着眼睛。除此之外,其肉足的表皮内长有一条长长的腺体,叫做足腺(pedal gland)。这两个都是柄眼类物种的重要衍征[3]。另外,本分类有多个科的物种都会在交配时发射出名为恋矢(love dart)的交配器插进对方的身体,以交换精子[4]。
柄眼类生物从白垩纪(Cretaceous)开始就已存在,直到现在[5]。
柄眼目动物通过密布血管的肺腔呼吸。为了避免脱水干枯它们需要特殊的水管理系统。为此它们分泌大量粘液来防止过度蒸发。此外它们中许多有一个提供保护的壳。壳退化了的蛞蝓避免日光直射。但是即使在水份大量丧失(50-80%)的情况下,柄眼目动物可以生存数日。一些特别耐旱的物种拥有非常厚的石灰壳,甚至生活在沙漠里。
结构
壳
和大多数肺螺亚纲的动物一样,柄眼目的物种都拥有一个壳。除脱水外这个壳还提供保护和防寒的作用。在有危险的情况下柄眼目的动物可以缩回壳里。柄眼目的动物没有盖,因此它们用侧部的厚皮把壳封住。假如干旱或者寒冷的时期很长的话他们使用一层膜厣(石灰形成的膜)把壳盖住。柄眼目的壳相当于它们的外骨骼。在卵发育的时候它们就已经形成了。它由三个层组成。外层是一层贝壳硬朊,中层是一层碳酸钙,内层是一层珠母层。碳酸钙是通过侧部厚皮上特殊的腺分泌的。壳是螺旋状的,在最外面的那一圈上,尤其是在开口,往往有不同深度的齿。
蛞蝓
蛞蝓的壳退化了,往往只有遗留还存在。它们的内脏腔也缩小了,因为里面的内脏就可以放到首足的腹部去了。蛞蝓的气孔和生殖孔总是位于身体的右侧。
蛞蝓丧失了壳之后的优点在于其机动性加强了。
生殖
与其它大多数螺不同的是柄眼目是雌雄间性的。它们每次可以产多达70枚卵,数星期之后幼螺发育。
古生物学和演化
虽然发现过一些古生代类似柄眼目的化石,但是这些化石的可靠性不确定,这些生物可能仅仅在外貌上与今天的柄眼目类似。一些侏罗纪末期的化石有可能的确是柄眼目动物[6]。可靠的最早的柄眼目动物的化石来自于上白垩纪(科尼亚克阶,距今约8800万年)。这些动物显然是扭轴蜗牛科、南亚蜗牛科和扁雕蜗牛科的动物。在桑托阶(距今约8500万年)发现的化石包括钻头螺科和圈螺科[7]。
分类学
传统分类
ITIS引述NODC第8版的系统分类名称数据库,将柄眼目物种按其输尿道的型态可分为下列四个亚目[8]:
- 异尿道亚目(Heterurethra):只有爱丽蛞蝓科(Aillyidae)和玛瑙螺科(Achatinidae)两个科[8],后来被并进曲尿道亚目,今属玛瑙螺总科(Achatinoidea Swainson, 1840)。有其他文献还包括琥珀螺超科(Succineoidea Beck, 1837)。
- 中尿道亚目(Mesurethra)
- 直尿道亚目(Orthurethra)
- 曲尿道亚目(Sigmurethra)
然而,这种分类会导致有一大堆亚目地位未定的科,在系统分类学来说并不理想。
2005年分类
根据2006年威得、摩丹和纳格斯的分析,柄眼目是一个主干分支[9]。 根据2005年的《布歇特和洛克罗伊的分类》,柄眼目作以下总科和科的分类[10]:239-283:
板颚类支序
直尿道类支序
- 帕图螺超科(Partuloidea)
- 帕图螺科(Partulidae)
- Family Draparnaudiidae
- 小玛瑙螺超科(Achatinelloidea)
- 槲果螺超科(Cochlicopoidea)
- 艾纳螺超科(Enoidea B. B. Woodward, 1903 (1880))[11]:又名似烟管蜗牛总科
- 霜纳螺科(Cerastidae Wenz, 1923)
- 艾纳螺科(Enidae B. B. Woodward, 1903 (1880)):又名似烟管蜗牛科
- 蛹蜗牛超科(Pupilloidea)
弯尿道类非正式分类
- 烟管蜗牛总科(Clausilioidea)
- 烟管蜗牛科(Clausiliidae)
- Anadromidae(已灭绝)
- Filholidae(已灭绝)
- Palaeostoidae(已灭绝)
- 彩带螺超科(Orthalicoidea)
- 非洲大蜗牛总科 Achatinoidea:又名玛瑙螺超科。
- 爱丽蛞蝓超科(Aillyoidea)
- 小壳螺超科(Testacelloidea)
- 扭轴蜗牛总科(Streptaxoidea)
- 彩釉蜗牛总科(Rhytidoidea)
- 红蜗牛超科(Acavoidea)
- 粟蜗牛超科(Punctoidea)
- 袋螺总科(Sagdoidea)
- Superfamily Staffordioidea
- Family Staffordiidae
- Superfamily Dyakioidea
- Family Dyakiidae
- 腹齿螺总科 Gastrodontoidea[12]
- 腹齿螺总科 Gastrodontidae
- Daudebardiidae
- Chronidae
- 真蛞蝓科(Euconulidae)
- Oxychilidae
- Pristilomatidae
- 笠蜗牛科(Trochomorphidae)
- 很大机会属于腹齿螺总科的化石种
- Subfamily † Archaeozonitinae
- Subfamily † Grandipatulinae
- Subfamily † Palaeoxestininae
- 小盾螺超科(Parmacelloidea)
- 带螺总科(Zonitoidea)
- 鳖甲蜗牛超科(Helicarionoidea)
- 背盾蛞蝓超科(Limacoidea)
- 欧洲蛞蝓超科(Arionoidea)
- 旋蜗牛超科(Helicoidea)
- 圈螺超科(Plectopyloidea)
2017年分类
根据2017年的《布歇特等人的腹足类分类》,柄眼目被分为三个亚目[13]:
- 玛瑙螺亚目 Achatinina:原来弯尿道类之下的玛瑙螺超科(Achatinoidea)及爱丽蛞蝓超科(Aillyoidea)[14],并并入Streptaxoidea总科及钻头螺科。
- 旋蜗牛亚目 Helicina:包括除玛瑙螺超科及爱丽蛞蝓超科之外的原来弯尿道类非正式群组(Sigmurethra)的成员
- 阿勇蛞蝓下目 Arionoidei
- 烟管蜗牛下目 Clausilioidei
- 旋蜗牛下目 Helicoidei:包括原来的旋蜗牛总科 (Helicoidea Rafinesque, 1815)及袋螺总科(Sagdoidea Pilsbry, 1895)
- 蛞蝓下目 Limacoidei
- 橡子螺下目 Oleacinoidei:包括由原来小壳螺超科(Testacelloidea)踢走了小壳蛞蝓科(Testacellidae)之后而成的橡子螺总科(Oleacinoidea)及从原属彩釉蜗牛总科(Rhytidoidea)的单孔螺科(Haplotrematidae)独立而成的单孔螺总科(Haplotrematoidea)
- 彩带螺下目 Orthalicoidei
- 蛹螺下目 Pupilloidei:即原来分类的直尿道类支序(Orthurethra),但原来支序的五个总科现时合并成了单一一个蛹螺总科(Pupilloidea ),合共有31个科。
- 彩釉蜗牛下目 Rhytidoidei:只有一个总科由原来的彩釉蜗牛总科(Rhytidoidea)并入原红蜗牛超科(Acavoidea)而成。
- 琥珀螺下目 Succineoidei:即原板颚类支序(Elasmognatha)
- Suborder Scolodontina:只有Scolodontoidea H.B. Baker, 1925这一个陆地蜗牛的总科[15]。
- 地位未定分类单元:多为化石物种[16]
- Family †Anadromidae Wenz, 1940†
- Family †Anostomopsidae H. Nordsieck, 1986
- Genus †Cherusciola Huckriede, 1967
- Family †Cylindrellinidae Zilch, 1959
- 长颈扭轴蜗牛科 Diapheridae Panha & Naggs, 2010
- Family †Grandipatulidae Pfeffer, 1930
- Family †Grangerellidae Russell, 1931
- Family †Palaeoxestinidae Pfeffer, 1930
- Family †Scalaxidae Zilch, 1959
生物多样性
参考文献
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- ^ 2.0 2.1 Sutcharit C., Naggs F., Wade C. M., Fontanilla I. & Panha S. (2010). "The new family Diapheridae, a new species of Diaphera Albers from Thailand, and the position of the Diapheridae within a molecular phylogeny of the Streptaxoidea (Pulmonata: Stylommatophora)". Zoological Journal of the Linnean Society 160: 1-16. doi:10.1111/j.1096-3642.2009.00598.x.
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