牛角龙属
牛角龙属（属名：Torosaurus）是角龙科恐龙的一属，生存于白垩纪晚期（马斯垂克阶）的北美洲，约6880万到6550万年前[1]。化石发现于西部内陆海道西岸，北至萨克其万省，南至德州。牛角龙拥有陆地动物中已知最大型的头颅骨之一，长度为2.6公尺；只有最近命名的五角龙超越这个数值，长度为3公尺。
牛角龙属 化石时期：上白垩纪
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| 牛角龙的骨架模型 | |
无效状况
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科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 蜥形纲 Sauropsida |
| 总目： | 恐龙总目 Dinosauria |
| 目： | †鸟臀目 Ornithischia |
| 科： | †角龙科 Ceratopsidae |
| 亚科： | †开角龙亚科 Chasmosaurinae |
| 族： | †三角龙族 Triceratopsini |
| 属： | †牛角龙属 Torosaurus Marsh, 1891 |
| 模式种 | |
| 宽牛角龙 Torosaurus latus Marsh, 1891
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| 种 | |
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根据最新估计值，牛角龙的身长可能约9公尺[2]，重量估计为4到6公吨。牛角龙的属名意为“有孔的蜥蜴”，意指头盾上的大型洞孔。与同时代的三角龙相比，牛角龙的头盾较长、洞孔大、鳞骨较长，头盾后方有五对以上的颈盾缘骨突[3]。牛角龙的鼻角短，比较类似恐怖三角龙（T. horridus），而不类似Triceratops prorsus的长鼻角[3]。
牛角龙的化石缺少幼年个体标本，因此牛角龙的有效性遭到质疑[4]。在2010年，多群科学家研究角龙类的个体发生学，提出牛角龙可能不是独立的属，而是成年的三角龙，或是某种性别的三角龙。因为三角龙的标本仍未达到成熟阶段，三角龙的头颅骨凹处，与牛角龙的头颅骨洞孔相符合[5][6][7][8]。近年，另两群科学家研究牛角龙、三角龙的几个标本，提出两者不是相同动物[3][9]。
发现与种
在1891年，约翰·贝尔·海彻尔（John Bell Hatcher）在怀俄明州东南部发现了两个牛角龙的部分头颅骨，并在同年由奥塞内尔·查利斯·马什（Othniel Charles Marsh）命名，晚于三角龙两年。牛角龙的化石已在怀俄明州、蒙大拿州、南达科他州、北达科他州、犹他州、萨克其万省等地发现。一些可能属于牛角龙的破碎化石在德克萨斯州的大湾区、新墨西哥的圣胡安盆地发现。化石证据显示牛角龙并不普遍，它们的近亲三角龙的化石较常发现。
牛角龙的名称常被翻译为“公牛蜥蜴”，但可能其实意为“有孔的蜥蜴”[10]，意指它们头盾上的洞孔。命名者奥塞内尔·查利斯·马什（Othniel Charles Marsh）可能是将它们与三角龙的坚硬头盾做比较。这些混淆导因于马什从未在研究中明确的指出牛角龙的词源。
牛角龙目前只有两个有效种：
- 宽牛角龙（T. latus）：马什 1891 (模式种)
- 犹他牛角龙（T. utahensis）：Lawson 1976
错误归类种：
- 剑牛角龙（T. gladius）：马什 1891 ( = 宽牛角龙)
在1946年，吉尔摩将犹他牛角龙的化石命名为犹他无鼻角龙（Arrhinoceratops utahensis）。在2005年由Sullivan等人重新审视[11]，并被认为较宽牛角龙古老。近年研究发现犹他牛角龙可能属于无鼻角龙，或是该成立独立属。由于宽牛角龙的化石发现于地狱溪组的北部，而犹他牛角龙的化石发现于美国西南部，与阿拉摩龙共存，两个地区的恐龙动物相很少重叠，因此两者可能是不同属。研究人员并未决定犹他牛角龙是否是独立属，但提出牛角龙是三角龙的成年个体[6]。
分类
牛角龙属于角龙亚目的角龙科开角龙亚科，角龙亚目恐龙是群植食性恐龙，拥有类似鹦鹉的喙状嘴，生存于侏㑩纪与白垩纪的北美洲与亚洲。近年，德州大弯曲国家公园的Javelina地层挖出的幼年角龙类化石，与牛角龙的成年颅骨有相似处，而被归类于犹他牛角龙的类似种（T. cf. utahensis ）[12]。
最近的研究显示牛角龙的亲缘关系最接近三角龙[13]。近年有科学家研究蒙大拿州地狱溪组角龙类化石的个体发生学，提出牛角龙可能不是独立的属，而是成年的三角龙[6]。
蒙大拿大学的杰克·霍纳（Jack Horner）在一个公开演讲中提出牛角龙是三角龙其中一个性别的成年个体。霍纳发现角龙类的颅骨具有化生性骨骼（metaplastic bone）的组织，这种组织会随者年龄的增长，发生型态上的变化。他认为三角龙的额角会随者年龄不同而变化，幼年时会向前弯曲，成年时会往后弯曲。他同时指出目前没有牛角龙的幼年化石，而且三角龙的近成年个体化石中有接近50%的头盾上有两个较薄部份，与牛角龙头盾上的两个洞相符。这个理论认为所有的成年三角龙拥有坚硬的头盾，但在达到性成熟以前，其中一个性别或某群会发展出较长的头盾，以供展示用。为了平衡延长头盾的重量，必须在头骨上发展出洞孔。这个理论可以解释年轻牛角龙标本的缺乏，也解释了与亚成年三角龙的头盾中的厚部薄部位置的一致性，但这个理论没有被广泛地接受。John Scannella在英国的一场脊椎动物化石学会会议上，也提出牛角龙不是独立的属，而是成年的三角龙，或是某种性别的三角龙[5][14]。隔年，两人发表更详细的研究，研究地狱溪组的29个三角龙、9个牛角龙的头颅骨标本，提出生存于相同时代与环境的牛角龙、双角龙、三角龙，都是同种动物[6]。
在2011年，Andrew Farke提出反对意见，他认为双角龙有足够的差异，应为独立属，而且是三角龙的近亲；而三角龙/牛角龙年龄差异的假设中，生长途中增长的颈盾缘骨突、头盾产生洞孔、头盾延长等生长模式，其他角龙科恐龙在生长时并没有发现这些生长模式[9]。
古生物学
如同所有角龙亚目恐龙，牛角龙是植食性恐龙。在白垩纪期间，开花植物的地理范围有限，所以牛角龙可能以当时的优势植物为食，例如：蕨类、苏铁、针叶树。它们可能使用锐利的喙状嘴咬下树叶或针叶。
大众文化
参考资料
- ^ Holtz, Thomas R. Jr. (2012) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2011 Appendix. （页面存档备份，存于互联网档案馆）
- ^ Holtz, Thomas R. Jr. (2011) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2010 Appendix. （页面存档备份，存于互联网档案馆）
- ^ 3.0 3.1 3.2 Longrich NR; Field DJ. Torosaurus is not Triceratops: Ontogeny in chasmosaurine ceratopsids as a case study in dinosaur taxonomy. PLoS ONE. 2012, 7 (2): e32623. Bibcode:2012PLoSO...7E2623L. doi:10.1371/journal.pone.0032623.
- ^ Morph-osaurs: How shape-shifting dinosaurs deceived us - life - 28 July 2010. New Scientist. [2010-08-03]. doi:10.1080/02724634.2010.483632. （原始内容存档于2015-07-06）.
- ^ 5.0 5.1 New Analyses Of Dinosaur Growth May Wipe Out One-Third Of Species. Science Daily. 2009-10-31 [2010-08-24]. （原始内容存档于2019-02-05） （英语）.
- ^ 6.0 6.1 6.2 6.3 Scannella, J. and Horner, J.R. (2010). "Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny ." Journal of Vertebrate Paleontology, 30(4): 1157 - 1168. doi:10.1080/02724634.2010.483632
- ^ Switek, Brian. New Study Says Torosaurus=Triceratops. Dinosaur Tracking. Smithsonian.com. [2 March 2011]. （原始内容存档于2012-07-02）.
- ^ Horner, Jack. TEDX Talks: "Shape-shifting Dinosaurs （页面存档备份，存于互联网档案馆）". Nov 2011. Accessed 20 Nov 2012.
- ^ 9.0 9.1 Farke, A. A. (2011) "Anatomy and taxonomic status of the chasmosaurine ceratopsid Nedoceratops hatcheri from the Upper Cretaceous Lance Formation of Wyoming, U.S.A.. （页面存档备份，存于互联网档案馆）" PLoS ONE 6 (1): e16196. doi:10.1371/journal.pone.0016196
- ^ Dodson, P. (1996). The Horned Dinosaurs. Princeton University Press, Pinceton, New Jersey, pp. xiv-346
- ^ Sullivan, R. M., A. C. Boere, and S. G. Lucas. 2005. Redescription of the ceratopsid dinosaur Torosaurus utahensis (Gilmore, 1946) and a revision of the genus. Journal of Paleontology 79:564-582.
- ^ Hunt, ReBecca K. and Thomas M. Lehman. 2008. Attributes of the ceratopsian dinosaur Torosaurus, and new material from the Javelina Formation (Maastrichtian) of Texas. Journal of Paleontology 82(6): 1127-1138.
- ^ Farke, A. A. 2006. Cranial osteology and phylogenetic relationships of the chasmosaurine ceratopsid Torosaurus latus; pp. 235-257 in K. Carpenter (ed.), Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington.
- ^ Horner, J.; Goodwin, M.; Sereno, P. (2009). Sereno, Paul. ed. "Extreme cranial ontogeny in the upper cretaceous dinosaur pachycephalosaurus". PLoS ONE 4 (10): e7626.doi:10.1371/journal.pone.0007626
- Haines, Tim & Chambers, Paul. (2006)The Complete Guide to Prehistoric Life. Canada: Firefly Books Ltd.
外部链接
- 恐龙.NET——中国古生物门户网站。
- https://web.archive.org/web/20090531083004/http://www.dinosaurvalley.com/Visiting_Drumheller/Kids_Zone/Groups_of_Dinosaurs/index.php
- https://web.archive.org/web/20071005151857/http://www.dinosaurier-web.de/galery/pages_t/torosaurus.html
- http://www.newscientist.com/articleimages/mg20727713.500/1-morphosaurs-how-shapeshifting-dinosaurs-deceived-us.html （页面存档备份，存于互联网档案馆） Chart showing Triceratops/Torosaur growth and development (New Scientist)