内耳
内耳构造

耳蜗(英语:cochlea)是内耳的一个解剖结构,它和前庭系统一起组成内耳骨迷路,即内耳的核心结构[1][2][3]。耳蜗的名称来源于其形状与蜗牛壳的相似性,英语 cochlea,即拉丁语“蜗牛壳”之义。耳蜗是外周听觉系统的组成部分,连接着耳蜗神经[4]。耳蜗的核心部分为柯蒂氏器,是听觉传导器官,负责将来自中耳的声音信号转换为相应的神经电信号,交送脑的中枢听觉系统接受进一步处理,最终实现听觉[5]。耳蜗的病变和多种听觉障碍密切相关。

耳蜗的解剖位置

耳蜗位于颞骨深处,毗邻中耳听小骨以及脑干,是内耳骨迷路的组成部分。耳蜗的几何对称轴,称为耳蜗轴英语Modiolus (cochlea)大致处在水平面内,与颞骨表面垂直。

前庭耳蜗神经与听觉相关的一部分:耳蜗神经,起源自耳蜗[4]

耳蜗的解剖结构

 
人类耳蜗的截面

人类的耳蜗形似蜗牛壳,由底端(basal)至顶端(apical)螺旋环绕二又八分之五周,展开长度约为35 mm。

耳蜗是一个骨质结构,由三个内部充满淋巴液的空腔组成,这三个空腔由上到下依次为[6]

前庭阶在底端中止于卵圆窗,是镫骨施力的部位;鼓阶在底端中止于圆窗,毗邻鼓室,是声压释放的窗口。

赖斯纳氏膜(Reissner's membrane)分隔前庭阶和蜗管,基底膜(basilar membrane)分隔蜗管和鼓阶。基底膜是膜螺旋板中非常薄的纤维层,不同于属胞外基质基膜(basement membrane)。听觉转导器官柯蒂氏器坐落于基底膜之上、蜗管内部。前庭阶和鼓阶在蜗孔(helicotrema)相通。

听神经的纤维通过基底膜与内毛细胞和外毛细胞形成突触连接,其细胞体位于在耳蜗中心部的螺旋神经节[7]

耳蜗的比较解剖学

耳蜗的蜗牛形状只在哺乳类动物存在,一些其他动物的耳蜗虽然不具有螺旋形状(例如鸟类的线形耳蜗),但是仍然称为“耳蜗”。不同哺乳类动物的耳蜗长度和螺旋周数亦有区别。该区别反映了不同物种听觉频率范围的区别。

柯蒂氏器和听觉转导

 
柯蒂氏器的解剖结构。解剖结构术语拉丁语/英语-中文对照:1)limbus:螺旋缘,2)membrane tectoria:盖膜,3)outer hair cells:外毛细胞,4)inner hair cells:内毛细胞,5)nerve fibers:听神经纤维,6)hammer("inner rod"):内侧柱,7)vas spirale:螺旋血管,8)basilar membrane:基底膜,9)vestibule("outer rod"),10)cells of Deiters:Deiters细胞
 
tonotopie:英语 tonotopy,频率拓扑

柯蒂氏器是听觉转导环节。右图所示为柯蒂氏器的主要解剖结构。

基底膜和频率拓扑的起源

基底膜是一个贯穿耳蜗底部自顶部的膜状结构。外淋巴的机械振动,在基底膜形成一个行波,行波在基底膜的不同部位形成不同的共振幅度。自底部至顶部,基底膜的横向宽度递增、机械张力亦递增,硬度递减。这两个趋势的综合作用因素是共振频率(亦称为特性频率(characteristic frequency)或最佳频率(best frequency))自底部至顶部的递减。在人类,该共振频率的范围约为20-20000 Hz,即人类的正常听觉频率范围。

基底膜上的距卵圆窗距离与共振频率与间的关系称为频率拓扑(tonotopy)。基底膜的频率拓扑造成了毛细胞阵列和听神经阵列中的频率拓扑,也是上至大脑听觉皮层的整个听觉通路的频率拓扑的根本起源。由于听觉系统具有频率拓扑性质,其工作原理形似信号处理中的傅立叶分析或某种形式的小波分析。当然在听觉通路更高级的部分,频率拓扑逐渐模糊,处理的复杂性亦非此类工程方法所能概括。

毛细胞

毛细胞规则地分布于基底膜之上,自耳蜗底端至顶端的全长范围内形成平行的四列。其中靠近耳蜗中心的一列称为内毛细胞(inner hair cell);远离中心的三列称为外毛细胞(outer hair cell)。[8]

两类毛细胞的顶部都有若干列静纤毛(stereocilia),同时有少量动纤毛(kinocilia,只在发育中的毛细胞存在)。当外淋巴在机械震动下带动盖膜和基底膜形成相对剪切运动时,纤毛发生摇摆。纤毛的摇摆通过一些尚未研究透彻的机制,导致纤毛顶部附近的离子通道的开闭,形成跨膜电流和感受器电位。而毛细胞死后亦无法再生,致人一生的听觉能力不断减退。

内毛细胞是感受器细胞,与若干个听神经纤维形成突触连接。负责将机械振动转化为与之相连的听神经纤维的动作电位。外毛细胞与来自上橄榄复合体英语Superior olivary complex的传出神经以及另一类型的传入神经(称为II型传入纤维)形成突触,其生理功能尚不完全清楚,一般认为与增强听神经的高度频率选择性、耳蜗的调节和自我保护机制有关。

支持细胞

柯蒂氏器除了毛细胞,还有多种类型的支持细胞,例如Deiter细胞等。这些细胞的功能可能与柯蒂氏器的机械特性、发育和代谢等机制有关。

与平衡感无关联

耳蜗和前庭系统一起构成了内耳迷路,而负责感知平衡感的是半规管系统及耳石器官,虽然两者和耳蜗也是位于内耳的结构,但耳蜗和人体的平衡能力并无关联,惟发生病变感染时还会同时影响两者的运作,这样的听觉与平衡的合并没有任何意义,单纯只是拥有感知纤毛的构造同时负责这些工作而已,不过对科学家来说有趣的是,这些特征可以作为生物亲缘关系的依据,因为这些构造是生物自然进化的结果英语Evolution_of_the_cochlea,而且该进化史颇为漫长,起源于约白垩纪时,也因此不单是人类的祖先,在大多数高等脊椎生物上(如鸟类)也有具备相似的构造,而在鱼类与青蛙等则是较原始的构造组成。

参见

参考资料

  1. ^ Bony Labyrinth - an overview. Science Direct. [2021-02-28] (英语). 
  2. ^ Vestibular system. Encyclopedia Britannica. [2021-02-28]. (原始内容存档于2020-10-26) (英语). 
  3. ^ The Antatomy of Hearing and Balance. MedicineNet. [2021-02-28]. (原始内容存档于2021-04-20) (英语). 
  4. ^ 4.0 4.1 Cochlear Nerve. Science Direct. [2021-02-28]. 
  5. ^ White, Hunter J.; Helwany, Muhammad; Peterson, Diana C. Anatomy, Head and Neck, Ear Organ of Corti. StatPearls. Treasure Island (FL): StatPearls Publishing. 2021 [2021-03-13]. PMID 30855919. (原始内容存档于2021-12-14). 
  6. ^ Casale, Jarett; Kandle, Patricia F.; Murray, Ian; Murr, Najib. Physiology, Cochlear Function. StatPearls. Treasure Island (FL): StatPearls Publishing. 2021 [2021-03-13]. PMID 30285378. (原始内容存档于2020-11-11). 
  7. ^ Nayagam, Bryony A; Muniak, Michael A; Ryugo, David K. The spiral ganglion: connecting the peripheral and central auditory systems. Hearing research. 2011-8, 278 (1-2): 2–20. ISSN 0378-5955. PMC 3152679 . PMID 21530629. doi:10.1016/j.heares.2011.04.003. 
  8. ^ Purves, Dale; Augustine, George J.; Fitzpatrick, David; Katz, Lawrence C.; LaMantia, Anthony-Samuel; McNamara, James O.; Williams, S. Mark. Two Kinds of Hair Cells in the Cochlea. Neuroscience. 2nd edition. 2001 [2021-03-13]. (原始内容存档于2021-10-15) (英语). 

外部链接