螫毛
螫毛（英语：Urticating hairs）又称刺毛、焮毛，为数种植物、新世界捕鸟蛛科物种及鳞翅目毛虫的主要天敌防御适应。螫毛英文的字根“Urtica”来自于拉丁文的“"nettle"”，为荨麻的意思。螫毛指得是荨麻及数科植物茎、叶和花序表面特化的绒毛，同时也指生长于捕鸟蛛与毛虫腹部后侧及背侧的刺毛。捕鸟蛛可以用后腿将腹部上的螫毛刷落，使其螫入攻击者的皮肤或是眼睛，造成物理性上的刺激以及不舒服感。
植物
螫毛常见于荨麻科的植物，它们的螫毛为长度约1至2毫米（0.039至0.079英寸）的透明尖锐中空针管，连结著分泌刺激性液体（多为蚁酸，但也包含其他成分）的腺体。当皮肤碰触到这些螫毛时，这些中空螫毛的末端会扎入皮肤并断裂，并将刺激性的液体注入到碰触者的体内。许多非荨麻科的植物也具有类似的防御机制，也因此在俗名中也会使用荨麻作为通称（例如：大戟科的牛荨麻）。
鳞翅目
数科鳞翅目物种的幼体长有螫毛，包括[1][2][3][4]：
某些物种的成体也具有带螫刺的鳞毛，雌虫会将这些鳞毛披覆在所产下的卵上以用来保护它们。而在结茧时，许多物种也会将螫毛成列排在茧外。
螫毛在接触到皮肤之后会断裂并扎入至皮肤之中，部分物种的螫毛为中空的并且与制造毒液的细胞连结，类似皮下注射针。大部分的螫毛仅会造成搔痒，但是部分螫毛可能会对眼睛及呼吸道造成伤害，或是造成严重的脱皮及坏死。部分天蚕蛾科Lonomia属物种的螫毛在扎入时会注入足以危害人类生命的剧毒[5]。
螫毛的螫伤多半并非蓄意攻击，而仅仅是单纯的被动防御。然而，许多具有螫毛的毛虫会尽可能的主动展示螫毛，成为以它们为食的掠食者的一大威胁。例如许多枯叶蛾科的毛虫在胸节上长有许多短而密布的螫毛。这些螫毛平常收叠在皮肤皱褶之中，在面对掠食者时，就会撑开皱褶并显露出其中的螫毛；这些螫毛多半也具有强烈的对比色，期望透过颜色就能对掠食者造成威吓。
当被抓住时，毛虫还会快速扭动，造成大量螫毛扎入至抓住它们的掠食者，刺激任何接触到的器官。这让毛虫在没有适合工具的情况下难以进行捕捉。毒液会从断裂的螫毛中渗出，造成皮肤炎[6]。棕尾毒蛾为欧洲的原生物种，在蜕皮时也会螁下身上的螫毛。而这些螫毛会随风飘扬，使接触的人得到皮疹，即使他们并未与毛虫进行近距离接触[7]。
纵使有这么强的防御策略，许多鸟类仍然能以这些有螫毛的毛虫为食。它们会用嘴喙抓住毛虫并在地面磨擦，直到大部分的螫毛都因此断裂或脱落。杜鹃科鸟类会将这些毛累积在消化道中直到形成团块后再反刍吐出。除了杜鹃外，在各大洲共统计有数十种的鸟类以这些有螫毛的毛虫为食[8][9]。
捕鸟蛛科
新热带界90%的捕鸟蛛科物种均具有螫毛，其他各地区的捕鸟蛛则缺乏这项特征[10]。
发展
刚出生的幼蛛并不具有螫毛，但在每次蜕皮后幼蛛的腹部上会逐渐发展出较深色的螫毛；而随著年纪增长这些螫毛的颜色会逐渐变得与腹部基调一致。不过即使如此，螫毛仍有一些特征特性使得其能与其他腹部上的毛进行分别，例如螫毛多半倾向仅分布于一部分的后体部上而非完全覆盖。
类型
捕鸟蛛共有六种不同形状、大小的螫毛，另外其倒刺的形式也有所差异[10]：
- 类型 I 0.2至0.6毫米（0.0079至0.0236英寸）
- 类型 II 0.5至1.5毫米（0.020至0.059英寸）
- 类型 III 0.3至1.2毫米（0.012至0.047英寸）
- 类型 IV 0.06至0.2毫米（0.0024至0.0079英寸）
- 类型 V
- 类型 VI
每种类型的螫毛都是用来针对不同种类的天敌，不过部分类型的螫毛所针对的掠食者物种尚未厘清。
类型 II 通常不会被捕鸟蛛刷下，而是透过直接接触扎入目标。不过，至少一种Aviculariine亚科的物种－油彩粉红趾蜘蛛，及数种Theraphosinae亚科的物种，会将类型 II 的螫毛刷下腹部[11]。Avicularia属、Pachistopelma属与 Iridopelma属的捕鸟蛛均具有类型 II 的螫毛[12]。
类型 III 的螫毛在防御来自脊椎动物与无脊椎动物的攻击上拥有最好的效果。
类型 III 与 IV 的螫毛最适合用来刺激哺乳动物掠食者
物种特有螫毛
不是每一种捕鸟蛛都具有所有类型的螫毛。
类型 II 的螫毛可以在 Avicularia属、Pachistopelma属与 Iridopelma属（Aviculariine 亚科）的捕鸟蛛上发现。
类型 I 与类型 III 的螫毛普遍分布于捕鸟蛛亚科中的披绒蛛属、Acanthoscurria属、Nhandu属、Megaphobema属、Sericopelma属、Eupalaestrus属、Proshapalopus属、短尾蛛属、Cyrtopholis属等的物种身上。某些成年雄性个体仅具有类型 I 螫毛。在罕见的情况下，有些捕鸟蛛属物种的身上会仅有类型 III 的螫毛分布。
类型 III 的螫毛同样也能在体型较小的柔足蛛属物种上发现。
类型 IV 的螫毛可以在南美洲的 Grammostola属与 Euathlus属身上发现（同时具有类型 III 及类型 IV 的螫毛）。
类型 V 的螫毛仅有在 Ephebopus属物种的触肢上发现。这些螫毛较其他种类的螫毛来得短且轻，更容易被蜘蛛散播到空气当中[13]。
拥有最多螫毛的捕鸟蛛为 Lasiodora属、Grammostola属及 Acanthoscurria属物种[15][16]。
防御行为
新热带界的捕鸟蛛在遭遇危险时，会将腹部朝向攻击者并利用后腿刷过它们的后体部，使其上的螫毛朝著攻击者的方向飘去，此行为叫“踢毛”。这些微小的螫毛会刺激小型哺乳动物的黏膜层，造成水肿，并可能致命。螫毛有能力对攻击者的皮肤及黏膜同时造成物理性以及化学性的伤害。
这些防御用的螫毛对目标所造成的反应与刺激程度依捕鸟蛛物种的不同可以有很大的差异。例如智利红玫瑰蜘蛛与粉红趾蜘蛛的螫毛就几乎对人类无害；巴西白膝头蜘蛛会造成些许刺激；巨人捕鸟蛛的螫毛则能造成严重的伤害，包括能造成如玻璃纤维割过般疼痛的皮疹。
在刷下这些螫毛后，捕鸟蛛的腹部会有一块无毛的区域。
另外，台湾Youtuber“史考特 Walking Wild”指出，新热带界的捕鸟蛛通常会以踢毛来取代毒牙攻击，风险低了许多，旧热带界的捕鸟蛛由于没有螫毛，受到威胁则是扑上去使用毒牙来攻击，饲养风险较高而不建议新手入手饲养，有趣的是少数捕鸟蛛则是罕见使用毒牙攻击再追加踢毛的组合技
领地标记
捕鸟蛛不只会透过螫毛来防御掠食者的攻击，同时也会用来标记它们的领地。这些螫毛多半散布于蛛穴的入口以及蜘蛛网上。
这些螫毛也会用来保护捕鸟蛛的卵囊（尤其是 Avicularia 属物种及巨人捕鸟蛛），可以用来防止蛆啃食卵囊中的蜘蛛卵及幼生。
螫毛对人类的影响
螫毛会触发人体皮肤的一些过敏反应，包括发炎、皮疹以及搔痒，时间长达数小时至数周[7][17]。当螫毛扎入角膜时会引起结节性眼炎[18]。捕鸟蛛的饲育者建议在接触这些动物之前需配戴护目镜[18]。
参考文献
- ^ Matheson 1950
- ^ Riley and Johannsen 1938
- ^ Roth and Eisner 1962
- ^ Wirtz 1984
- ^ Pinto, Antônio F.M.; Berger, Markus; Reck, José, Jr.; Terra, Renata M.S.; Guimarães, Jorge A. Lonomia obliqua venom: In vivo effects and molecular aspects associated with the hemorrhagic syndrome. Toxicon. Volume 56, Issue 7, 15 December 2010, pages 1103–1112
- ^ Stinging Caterpillars Found In Maryland （页面存档备份，存于互联网档案馆） University of Maryland Extension (2013).
- ^ 7.0 7.1 Browntail Moth （页面存档备份，存于互联网档案馆） Maine Department of Agriculture, Conservation and Forestry (accessed 2018).
- ^ Ian Wyllie. The Cuckoo. Universe Books. 1981. ISBN 978-0-87663-371-7.
- ^ McCullough, Deborah G., Raffa Kenneth A., Chris Williamson R. Natural Enemies of Gypsy Moth: The Good Guys. Michigan State University Extension Bulletin E-2700, April 1999
- ^ 10.0 10.1 Bertani, Rogério & Guadanucci, José Paulo Leite. Morphology, evolution and usage of urticating setae by tarantulas (Araneae: Theraphosidae). Zoologia (Curitiba). 2013, 30 (4): 403–418. doi:10.1590/S1984-46702013000400006.
- ^ Bertani, R.; Boston, T.; Evenou, Y.; Guadanucci, J.P.L. Release of urticating hairs by Avicularia versicolor (Walckenaer, 1837) (Araneae, Theraphosidae). Bulletin of the British Arachnological Society. 2003, 12 (9): 395–398.
- ^ Toni Hoover, 1997
- ^ Marshal and Uetz, 1990
- ^ F. Perez-Miles, 1998
- ^ Vellard (1936)
- ^ Buecherl (1951)
- ^ Chao-Kai Hsu, Mark Ming-Long Hsur, Rick C. West, Yau-I Chu: Skin Injury Caused by Urticating Hair of Tarantula. Dermatologica Sinica. September 2007, S. 232-237
- ^ 18.0 18.1 Norris, J.H.; Carim, Z.I.; Morrell, A.J. Spiderman's eye (PDF). The Lancet. 2010, 375 (9708): 92 [10 April 2013]. doi:10.1016/s0140-6736(09)61672-x. （原始内容 (PDF)存档于2014-12-25）.
延伸阅读
- Matheson, R. Medical Entomology 2nd. Ithaca, New York: Comstock Publications. 1950.
- Riley, W.A.; Johannsen, O.A. Medical Entomology: a Survey of Insects and Allied Forms Which Affect the Health of Man and Animals. New York: McGraw-Hill. 1938.
- Roth, L.M.; Eisner, T. Chemical Defenses of Arthropods (PDF). Annual Review of Entomology. 1 January 1962, 7 (1): 107–136 [10 April 2013]. doi:10.1146/annurev.en.07.010162.000543. （原始内容存档 (PDF)于2021-02-25）.
- Wirtz, R.A. Allergic and Toxic Reactions to Non-Stinging Arthropods. Annual Review of Entomology. 1 January 1984, 29 (1): 47–69. PMID 6362550. doi:10.1146/annurev.en.29.010184.000403.
外部链接
- Urticating Caterpillars （页面存档备份，存于互联网档案馆） chapter in United States Environmental Protection Agency and University of Florida/Institute of Food and Agricultural Sciences National Public Health Pesticide Applicator Training Manual
- Summary of Lancet article at Physorg. （页面存档备份，存于互联网档案馆）