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赤蠵龟

海龜科蠵龜屬下的唯一一个種
“红海龟”重定向至此。关于一部2016年上映的电影，请见“红海龟 (电影)”。

赤蠵（xī）龟（学名：Caretta caretta）[5]，又称为红蠵龟、红海龟、日头龟、八卦龟、火龟，是海龟科蠵龟属下的唯一一个种，分布于世界各地。赤蠵龟能生长的最大长度平均为90cm，但是有发现超过280cm的标本。成年赤蠵龟重约135kg，最重曾发现过超过450kg的标本。皮肤颜色从黄色到棕色，壳通常是红棕色。在成年之前没有太大的性别差异，成年海龟性别最明显的差异是公海龟有著比母海龟粗的尾巴，以及较短的胸甲。

赤蠵龟
化石时期：40–0 Ma
始新世至今[1]
保护状况
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易危（IUCN 3.1）[2]
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 爬行纲 Reptilia
目： 龟鳖目 Testudines
亚目： 曲颈龟亚目 Cryptodira
科： 海龟科 Cheloniidae
亚科： 海龟亚科 Cheloniinae
属： 蠵龟属 Caretta
Rafinesque, 1814
种：
赤蠵龟 C. caretta
二名法
Caretta caretta
(Linnaeus, 1758)
分布图
种异名
  • Testudo caretta
    Linnaeus, 1758
  • Testudo cephalo
    Schneider, 1783
  • Testudo nasicornis
    Lacépède, 1788
  • Testudo caouana
    Lacépède, 1788
  • Chelone caretta
    Brongniart, 1805
  • Chelonia caouanna
    Schweigger, 1812
  • Caretta nasuta
    Rafinesque, 1814
  • Chelonia cavanna
    Oken, 1816
  • Caretta atra
    Merrem, 1820
  • Caretta cephalo
    Merrem, 1820
  • Caretta nasicornis
    Merrem, 1820
  • Chelonia caretta
    Bory de Saint-Vincent, 1828
  • Testudo corianna
    Gray, 1831
  • Chelonia pelasgorum
    Valenciennes in Bory de Saint-Vincent, 1833
  • Chelonia cephalo
    Gray, 1829
  • Chelonia (Caretta) cephalo
    Lesson in Bélanger, 1834
  • Chelonia caouanna
    Duméril & Bibron, 1835
  • Chelonia (Thalassochelys) caouana
    Fitzinger, 1836
  • Chelonia (Thalassochelys) atra
    Fitzinger, 1836
  • Thalassochelys caretta
    Bonaparte, 1838
  • Chelonia (Caouanna) cephalo
    Cocteau in Cocteau & Bibron in Ramon de la Sagra, 1838
  • Halichelys atra
    Fitzinger, 1843
  • Caounana caretta
    Gray, 1844
  • Caouana elongata
    Gray, 1844
  • Thalassochelys caouana
    Agassiz, 1857
  • Thalassochelys corticata
    Girard, 1858
  • Chelonia corticata
    Strauch, 1862
  • Thalassochelys elongata
    Strauch, 1862
  • Thalassochelys caouana
    Nardo, 1864
  • Eremonia elongata
    Gray, 1873
  • Caretta caretta
    Stejneger, 1873
  • Thalassochelys cephalo
    Barbour & Cole, 1906
  • Caretta caretta caretta
    Mertens & Muller, 1928
  • Caretta gigas
    Deraniyagala, 1933
  • Caretta caretta gigas
    Deraniyagala, 1939
  • Caretta caretta tarapacana
    Caldwell, 1962
  • Chelonia cahuano
    Tamayo, 1962
  • Caretta careta
    Tamayo, 1962[3]
属异名
  • Caretta
    Rafinesque, 1814
  • Caretta (Thalassochelys)
    Fitzinger, 1835
  • Thalassochelys
    Bonaparte, 1838
  • Caouana
    Cocteau in Ramon de la Sagra, 1838
  • Halichelys
    Fitzinger, 1843
  • Eremonia
    Gray, 1873
  •  ?Pliochelys
    Portis, 1890
  •  ?Proganosaurus
    Portis, 1890[4]

赤蠵龟在大西洋、太平洋、印度洋以及地中海都曾被发现。赤蠵龟大部分都在盐水和河口栖息地生活，母赤蠵龟会短暂的上岸产卵。赤蠵龟繁殖率很低，母赤蠵龟平均产下四窝卵，在接下来的两三年内不会接著产卵。赤蠵龟在17到33岁间性成熟，平均寿命为47到67岁。[6]

赤蠵龟是杂食性的，主食底栖无脊椎动物。赤蠵龟大而有力的下颚可以有效地支解它的猎物。幼赤蠵龟有许多的天敌；龟卵特别受到陆生掠食者的威胁。一旦赤蠵龟长至成年，他们庞大的体型就会为大型海洋掠食者带来不便，例如鲨鱼。

赤蠵龟被认为是濒危动物，受到国际自然保护联盟保护。许多赤蠵龟的死亡是渔具造成的。赤蠵龟被拖底渔网缠住后将会窒息死亡。为了提供海龟逃生，目前已经实施了加装海龟逃脱装置，期望降低死亡率。失去适合筑巢的海滩和外来种的入侵也对赤蠵龟数量造成损失。为了保育赤蠵龟需要国际合作，因为赤蠵龟是全球分布的，而重要的筑巢地点分散在各国。

赤蠵龟和绿蠵龟，是最常被渔具困住的海龟。

描述

 
这只赤蠵龟的甲壳是红棕色；五片椎盾沿著中线与五对肋盾接合。

赤蠵龟是世界上最大的硬壳龟。[7]成年赤蠵龟平均重量为80到200kg（180到440磅），平均长度为70到95cm（28至37英寸）。[7] 纪录中最重达545公斤（1,202磅），最长背甲长度为213cm（84英寸）。[7] 头和甲壳的颜色从黄橙色到红棕色不等，而腹甲通常是淡黄色。[8]赤蠵龟脖子和两侧在上面是棕色，侧面和底部是黄色的。[9]

赤蠵龟的壳分为两个部分：背甲和腹甲。背甲更进一步分为甲板或甲盾。[8]通常在背甲边缘有11或12对缘盾。 [10]五片椎盾从中线往下延伸与五对肋盾接合。[11]颈板位于头的基部。 背甲由三对下缘盾当作桥梁与腹甲接合。 腹甲具有喉盾、肱盾、胸盾、腹盾、股盾和肛盾。[10]外壳是外部装甲，但赤蠵龟不能将头或四肢收进壳内。[12]

赤蠵龟的两性异形只在成年后可以观察到。成年雄龟的尾巴和爪子比雌性长。雄性的腹甲比雌性短，大概是为了容纳雄性较长的尾巴。公的赤蠵龟背甲比母龟来得宽且较少圆顶，公龟的头部通常也比雌龟宽。[13]幼龟和亚成龟的性别不能透过外观差异确定，但可以通过解剖、腹腔镜检查、组织学和放射免疫测定。[13]

位于眼睛后方的盐腺会排除从海水中摄取过多的盐分，维持赤蠵龟体内的渗透压平衡。因此上岸后盐分的排泄造成了海龟流泪的现象。[14]

分布

 
赤蠵龟分布范围。

赤蠵龟有著大范围的分布，筑巢的范围比其他种海龟都还要广泛。主要栖息在大西洋、印度洋、太平洋和地中海。[15]

在大西洋，赤蠵龟最密集的区域在北美东南海岸角和墨西哥湾。欧洲和非洲海岸线很少发现。[16]佛罗里达州是最主要的筑巢地点，每年有超过67,000个新建的巢。筑巢的范围从最北从维吉尼亚州，延伸到最南边的巴西，向东则延长至佛德角。佛德角是大西洋东部唯一一个重要的筑巢点。赤蠵龟也被发现在加拿大到巴西间的大西洋中觅食。[15]

在印度洋，赤蠵龟沿著非洲、阿拉伯半岛和阿拉伯海的海岸线觅食。[17]沿著非洲海岸线，赤蠵龟筑巢的地点从莫桑比克的巴扎鲁托群岛到南非的大圣露西亚湿地公园。 印度洋最大的筑巢地点是位于阿拉伯半岛的阿曼，约有15,000个巢穴，是世界第二大的赤蠵龟筑巢点。西澳是另一个值得注意的筑巢区，每年约有1,000到2,000个巢穴。[17]

太平洋赤蠵龟住在温带到热带地区。[18]他们在东海、太平洋西南方和沿著下加利福尼亚半岛觅食。东澳和日本是主要的筑巢区，而大堡礁则被认为是最重要的筑巢区域。[19]太平洋赤蠵龟偶尔在万那杜（Vanuatu）和托克劳（Tokelau）筑巢。屋久岛（Yakushima Island）是最重要的地点，有三个筑巢地点几乎包含了40%在附近活动的赤蠵龟。[17]在筑巢后，母赤蠵龟会在东海居住，而冷暖流交替的黑潮则提供幼龟觅食的场所。[18]东太平洋的数量集中在下加利福尼亚海岸，那里的上升洋流为幼龟和亚成龟带来丰富的食物。沿著东太平洋盆地的筑巢地点很罕见。mtDNA序列多态性分析和追踪研究指出，美国沿海95%的赤蠵龟是在西太平洋的日本孵化的。[20]赤蠵龟利用洋流越过整个北大西洋，是所有海洋动物中距离最长的迁徙。[20]长久以来一直有猜测赤蠵龟会返回出生的日本海摊，尽管那个路径是没有很多觅食机会的清水。[21]返回出生地的证据从一只名叫Adelita的赤蠵龟身上找到了，她于1996年时安装了一个卫星跟踪装置，从墨西哥跨越太平洋进行长达14,500公里（9000英里）的旅行。Adelita是无论任何品种，第一个在海洋盆地被追踪的动物。[22]

地中海是幼龟的主要长大的场所，也是春季和夏季成龟常出现的地方。[16][23]几乎45%的地中海幼龟是从大西洋迁徙而来。[16]赤蠵龟在阿尔沃兰海（Alboran Sea）和亚得里亚海（Adriatic Sea）中觅食。[16] 希腊是地中海附近最受欢迎的筑巢地点，每年有超过3,000个巢穴。[17]因此为了筑巢的海龟著想，希腊当局不允许飞机晚上在扎金索斯（Zakynthos）起降。[24]除了希腊沿岸，赛浦路斯（Cyprus）和土耳其沿岸也是常见的筑巢场所。[17]

其中有一个赤蠵龟标本纪录是在爱尔兰，当时赤蠵龟被冲上Wexford公司的Ballyhealy海滩。[25]

栖息地

赤蠵龟一生大部分时间都在外海和浅水海域。他们很少上岸，除了母龟短暂的筑巢和产卵。刚孵化的赤蠵龟居住在漂浮的马尾藻团。[26]成龟和幼龟住在大陆棚以及浅海岸河口。[27]在大西洋西北边，年龄是影响栖息地偏好的一个因素。与不是繁殖期的成龟相比，幼龟更常见于浅海口，较少住在入海口。[28]在非繁殖期，赤蠵龟喜欢表面温度为13.3-28.0°C（56-82°F）的水域。温度27到28°C最适合母龟。[29]

幼赤蠵龟与其他物种共享著马尾藻团。马尾藻团包含了多达幼龟爱吃的100种不同种类的生物。像是蚂蚁、蝇类、昆虫类、叶蝉（英语：Leafhopper）、甲虫类会被风吹来幼龟栖息地。而本身在马尾藻的食物则包含藤壶、小螃蟹、鱼卵和植物丛。[26]海洋哺乳动物和有商业价值的鱼类，如金枪鱼，也栖息在马尾藻团中。[30]

生态和行为

 
正在休息的赤蠵龟。

无论是野外的还是被饲养的赤蠵龟在白天最为活跃。被饲养的赤蠵龟的日常活动分为游泳和在底部休息。休息时，他们会伸展前肢到类似游泳的姿势。他们保持不动，眼睛睁开或半闭，并在这时候最警戒。晚上时，赤蠵龟睡在相同位置，双眼紧闭，反应缓慢。[29]野生的赤蠵龟一天约85%的时间均潜在海中，雄龟比母龟潜水的时间长一点。潜水的平均时间为15到30分钟，但他们可以持续潜水长达四小时。[31]幼龟和成龟的游泳方式不同。幼龟将前肢并拢在甲壳两侧，只使用后肢推进。随著成熟后，游泳方法逐渐被成龟的交替前后肢的游泳方法取代。在一岁前他们只使用后肢。[32]

水温会影响海龟的代谢率。[29]在13和15℃（55和59°F）之间的温度会使海龟疲倦。当温度下探到10°C左右，赤蠵龟会因寒冷晕眩而漂浮。[29]不过年轻的赤蠵龟比较耐寒，在温度低于9℃之前不会昏迷。赤蠵龟的洄游迁徙有助于防止因寒冷而昏迷的情况。[33]较高的水温会使新陈代谢及心律增加。赤蠵龟在较温暖的水中体温上升较快，在较冷的水中体温降低得比较慢。目前赤蠵龟的临界最高温度仍然未知。[33]

雌性与雌性的竞争在其他海洋脊椎动物中是相当罕见的，但在赤蠵龟里是常见的情形。从示威到展开攻击是有一定步骤的。这种冲突主要发生在觅食场所。激烈程度加剧通常遵循四个步骤。[34]首先，透过视觉和触觉的刺激。第二，对抗开始，透过用头和尾巴大范围画圈的形式上较劲。当其中一只海龟停止动作并直接面对另一只海龟时，激烈的对抗就开始了。第三，海龟会开始打架，彼此咬著对方的下颚。最后，两只海龟都往反方向离开，或是其中一只驱赶著另一只。[34]对抗的程度会不会加剧取决于几项因素，包括激素水平、能量消耗、预期结果以及位置的重要性。在所有的阶段中，尾巴直立表示有要战斗的意愿，而卷曲尾巴则显示退缩。由于竞争所带来的代价很高而且可能使海龟虚弱，当胜利后可以得到更好的觅食场所，碰撞程度才可能增加。 在被饲养的赤蠵龟中有更多侵略性行为的报告。赤蠵龟似乎有著领域性，并会与其他种类的海龟竞争。[31]

食性

 
赤蠵龟在迁徙时常吃的海月水母。

赤蠵龟是杂食性的，主食底栖性无脊椎动物，如腹足类、双壳类、十足类。其他食物包括海绵、珊瑚、海鳃、多毛纲、海葵、头足类、藤壶、腕足类、等足类、昆虫、苔藓虫类、海胆、海钱、海参、海星、鱼类（鱼卵、幼鱼、成鱼）、幼龟（包括赤蠵龟本身）、藻类和维管植物。[35]通常在外海迁徙的过程中会吃掉水母、软体浮游生物、漂浮的卵群、鱿鱼和飞鱼。[9]

赤蠵龟用他们大而有力的下颚咬碎猎物。[9][36]前肢边缘上的突起让赤蠵龟方便操作食物。这个突起部位可以当作爪子，用来撕开嘴中太大块的肉。赤蠵龟会侧向旋转头部利用突起点撕裂食物。[36]赤蠵龟的食道前端也有乳突状的构造被黏液包覆著以滤出如鱼钩等的异物。过了乳突状的区域则变成有许多黏液的皱褶。消化率与温度为正相关，随著温度上升消化效率也越好。[36]

天敌

 
在澳洲西部的那罗鲁（Gnaraloo）一只角眼沙蟹正在猎食赤蠵龟。角眼沙蟹是盗卵和造成幼龟死亡的原因之一。[37][38][39]
 
在澳洲，赤狐是对赤蠵龟巢穴有害的天敌。

赤蠵龟有许多天敌，特别是在幼龟阶段。卵和待在巢里的阶段的天敌包括沙蟹、寡毛纲、甲虫、蝇类幼虫、蚂蚁、寄生蜂幼虫、麻蝇、蛇、海鸥、鸦类、负鼠、熊、大老鼠、犰狳、鼬、臭鼬、犬类、浣熊、猫、猪和人类。在他们前往大海的途中，幼龟会被双翅目幼虫、螃蟹、蟾蜍、蜥蜴、蛇、海鸟，像是军舰鸟还有其他各种鸟类和哺乳类攻击、捕食。在海中，幼龟的天敌包括鱼，例如鹦鹉鱼、鳝鱼和梭子蟹类。成龟则因为他们的巨大体型比较少被攻击，但仍然可能会被大型的鲨、鳍足类和虎鲸。筑巢的母龟则会受到麻蝇、野狗或人类的威胁。海边的蚊子也会对筑巢的母龟造成影响。[36][40]

在澳洲，从英国来的移民在19世纪引进赤狐导致赤蠵龟数量大量减少。1970年代，澳洲东部沿海有高达95%的海龟卵被捕食。[41]1980和1990年代，积极的消灭狐狸减低了狐狸所带来的破坏；预估在2020年，赤蠵龟的数量严重减少将完全恢复。[42]

在美国东南沿岸，浣熊对海龟巢穴来说伤害最大。佛罗里达州曾经纪录著一些海滩上的其中一个产卵季，龟卵的伤亡率接近100%。[41]这都是因为浣熊适应了都市环境而快速增加数量。透过以金属网覆盖巢穴明显地降低了浣熊所带来的危害。[42]在北卡罗来纳州的光头岛（英语：Bald Head Island, North Carolina）（Bald Head Island）上，每个巢穴上都覆盖著铁丝网，以防止当地的赤狐盗取龟卵。[43]铁丝网的新问题是由于铁丝会影响幼龟的磁感发展，[44] 这可能会使得海龟无法正确找到方向。正在努力发展非磁性材质同时防止肉食性动物穿过的障碍物。

世界上有高达40%雌龟身上的伤口，目前相信是鲨鱼所造成的。[40]

疾病和寄生虫

传染性的细菌，例如假单胞菌（英语：Pseudomonas）和沙门氏杆菌会影响赤蠵龟的卵及幼龟。真菌例如青霉菌则会感染赤蠵龟的巢穴或泄殖腔。[40]

海龟纤维性乳突瘤症由一种疱疹型病毒引起造成赤蠵龟内部和外部长肿瘤。这些肿瘤会带来不好的影响，如果长在眼睛上则会造成永久性失明。[45]旋睾科（英语：Spirorchiidae）（Spirorchiidae）吸虫会寄居在赤蠵龟体内，包括重要的器官，如心脏和大脑。[46]吸虫感染会使得赤蠵龟变得非常虚弱。例如炎症型肺结核会引起心内膜炎和神经疾病。[46]一种学名为Angiostoma carettae（英语：Angiostoma carettae）的线虫也会感染，[47]使得赤蠵龟呼吸道的组织病变。[47]

超过隶属于13个不同门，100种动物以及37种藻类寄居在赤蠵龟背上。[48]这些寄生生物对赤蠵龟来说除了增加阻力没有任何已知的益处，尽管这些生物会因为使壳的颜色产生钝化效应而稍微强化伪装。[48]

生活史

幼年

幼龟奔向大海。

赤蠵龟幼龟的颜色从浅棕色到几乎黑色，没有成龟独特的黄色和红色。[8]刚孵化时约长4.6cm（1.8英寸），重约20g（0.7oz）。[9]龟卵通常产于高于涨潮线（英语：High water mark）的海滩上。卵产在靠近水的地方使得幼龟可以轻易回到海里。[49]赤蠵龟的性别取决于埋在沙里的巢穴温度。通常为26-32℃（79-90°F）。32℃孵出雌性，28℃则孵育出雄性。30℃时雌雄比例相等。[50]巢穴中位于中间的卵往往是最大的，也是成长最快速的，孵化后进入海里生活的前几天也最有活力。[41]

孵化约80天后，幼龟通常在夜晚挖开沙子离开巢穴，趁著天色昏暗降低被猎食的可能性，并减少白天沙子温度太高造成的威胁。[49]幼龟利用月光和星光在海面上的反射闪烁找到大海的方向。[51]

由于离开巢到达海洋前水分会流失，幼龟最多可能会失去20%的体重。[52]最初利用退回去的海浪将他们带离海岸5到10米。[52]进入海里后，幼海龟会游泳约20小时离开海岸。[8]在他们的大脑中有铁的化合物当成磁铁矿，让幼海龟可以感应地球的磁场游往正确的方向。[53]许多幼龟在广阔的海洋中找到马尾藻团以寻求掩护，直到他们长到45cm（18英寸）。[8]住在远洋浮游生物界的刚出生的幼龟成长至小海龟后，会迁移到近海域。[8]

成熟

 
成熟的赤蠵龟。

当海水寒冷时，赤蠵龟必须迁徙到较温暖的海域或者某些程度上的冬眠。在最冷的几个月分中，他们会潜水长达7个小时，并只进行7分钟的换气。虽然时间没有淡水海龟久，但是是跟其他需要换气的海洋脊椎动物比起来却是最久的。[54]季节性的迁徙中，小海龟可以透过磁场和视觉找到方向。[55]当两种功能都正常时，会一起使用；如果其中一个丧失功能，单独用另一项也足够找到方向。[55]赤蠵龟在迁徙时约以1.6km/h（0.9节；0.4m/s）的速度游泳。[56]

与其他海龟相同，赤蠵龟在外海准备交配。这会在赤蠵龟迁徙到准备交配的区域后发生。[57]在美国东南部及澳洲，母赤蠵龟第一次生产会在22-33岁左右；在南非则是17-30岁左右。至于在地中海、阿曼、日本或巴西，赤蠵龟第一次的繁殖年龄还是未知。[58]可以繁殖的赤蠵龟背甲长约70-109cm（28-43英寸）。不过由于长度范围太广，所以甲壳长度不是性成熟的可靠指标。[59]野生的赤蠵龟寿命估计约47-67年。[35]

繁殖

 
赤蠵龟留在沙滩上的足迹。
 
正在产卵的赤蠵龟。

母赤蠵龟第一次繁殖介于17-33岁之间，[58]交配期可以长达六周。[57]蠵龟会追求他们的伴侣，但追求行为还没有被彻底观察过。[60]雄龟的求偶形式包括咬、用鼻尖磨蹭、头和脚的晃动。[60]研究显示，母龟的泄殖腔会分泌信息素表示具有繁殖能力。[60]在交配前，雄龟会接近雌龟并试著爬上雌龟的背，而雌龟会抗拒。接下来雄龟和雌龟会绕著彼此转圈。如果雄龟有其他竞争对手，雌龟会让雄龟相互竞争。胜利者会攀附上雌龟的背；在这过程中，雄龟弯曲的爪子通常会伤害到雌龟肩膀部位的甲壳。其他竞争的雄龟会啃咬正在试图交配的雄龟，对他的蹼和尾巴造成伤害，甚至深可见骨。这种伤害会导致雄龟无法攀附上雌龟的背，而且可能需要数个礼拜才能恢复。[60] 雌龟在一个繁殖季中平均可产下3.9窝的卵，接下来的两三年内不会继续产卵。[57][61]与其他海龟不同，赤蠵龟的求偶和交配通常不会在靠近要筑巢的海滩进行，而是会在沿著猎场和繁殖地之间迁徙路线上。[60]最近的研究指出，赤蠵龟的排卵是受到交配刺激诱导的。[62]透过交配行为，雌龟会排卵并由雄龟受精。这是非常独特的，因为交配诱导排卵在哺乳类以外的动物上很罕见。[62]在北半球，赤蠵龟的繁殖期会在三月下旬到六月上旬。筑巢期非常的短暂，北半球是在5月和8月之间，南半球则是10月到隔年3月间。[59]

赤蠵龟可以存在多重亲属关系。[63]由于精子会被储存起来，所以同一窝海龟会有多个父亲。母龟会将精子贮存在输卵管中直到排卵。[64]同一窝海龟可以有多达五个父亲，每个父亲在同一窝卵中会贡献一部分精子。[63]一窝中能来自几个不同雄龟的受精卵与雌龟的体型大小有正相关。[63]目前有两种假说解释相关性。一个假说是，雄龟偏好体型大的雌龟，因为感觉起来具有更高的繁殖能力。[63]另一个假说则是体型大的雌龟能更快的游到交配场所，使得他们有更长的交配时间。[63]

全部种类的海龟都有类似的基本筑巢行为。雌龟在繁殖季节时，每隔12-17天会回到沙滩上产卵。[60][61]他们离开水，爬上沙滩，扒开表层的沙子形成一个身体形状般的坑。用他们的后肢挖掘一个可以产下龟卵巢穴。接著雌龟把巢穴和身体坑用沙子覆盖后，返回海里。[65]这过程大约一到两小时。赤蠵龟筑巢会选择在开阔的沙子区域或是在沙丘顶端，最好是在长著草的沙丘附近，可以用来掩饰巢穴。[61]筑巢的场所必须小心仔细的选择，因为这关系到是否够安全、危急情况出现的频率以及对巢穴有害的天敌的特性。[49]赤蠵龟平均一窝可产下112.4颗卵。[66]

分类

林奈在1758年给了赤蠵龟第一个根据二名法规则的名字Testudo caretta。[3][10]在接下来的两个世纪，超过35种其他名字陆续被提出，而Caretta caretta这个名称组合由Leonhard Stejneger于1902年首次提出。[4]英文俗名＂loggerhead＂是描述赤蠵龟的巨大的头颅。[9][67]赤蠵龟属于海龟科，该科包含了除革龟以外的现存种。[68]对于赤蠵龟是不是一种亚种在学界仍有争议，但多数人认为他是单一的多型种。[69]分子遗传学证实了赤蠵龟与肯氏龟、玳瑁以及绿蠵龟有杂交的情况。自然杂交的程度尚未被确定；但是第二世代的混血龟已经被报导了，表示一些混血海龟是具繁殖力的。[70]

演化史

尽管缺乏证据，[71]现代海龟可能是由白垩纪时期的共同祖先演化而来。像除了革龟以外的海龟一样，赤蠵龟是古老的海龟科的一员，大约出现在4000万年前。[1]在现存的6个海龟科的物种中，赤蠵龟跟肯氏龟、丽龟和玳瑁的关系比跟平背龟和绿蠵龟接近。

大约300万年前，在上新世时期，中美洲上升浮出海面，阻隔了大西洋与印度洋-太平洋海域之间的海流。随著地球进入冰川循环，海流因为气候变化有了新的流向。冷水上升至好望角周围，并降低了合恩角的海水温度，对迁徙的海龟形成了冷水阻碍。结果便是将大西洋和太平洋的赤蠵龟完全隔离。[72]在最近的冰河时代，北美洲的海滩对龟卵来说太过于寒冷。随著地球逐渐回暖，赤蠵龟开始会向北移动，并聚集在北边的海滩。就是因为这样，在北卡罗来纳州和北佛罗里达产卵的海龟和南佛罗里达的群种表现出相同的遗传特性。[72]

不同的赤蠵龟族群有著独特的特征和遗传变异。例如地中海的赤蠵龟体型平均比大西洋的赤蠵龟来得小。[17]聚集在北大西洋和地中海的赤蠵龟都是南非的马普特兰（英语：Maputaland）赤蠵龟的后裔。南非赤蠵龟的基因现今仍然保存在这些物种中。[72]

保护

许多人类的行为对赤蠵龟族群数量带来负面的影响。因为人类的行为以及赤蠵龟需要很长一段时间才能性成熟，还有龟卵以及年轻海龟因为自然现象所造成的高死亡率，这些综合因素导致赤蠵龟数量减少。[73]

威胁

 
希尔顿黑德岛的海龟保护计画拉起封锁线保护赤蠵龟巢。

赤蠵龟曾经被大肆捕杀以取得他们的肉与卵；但由于世界各地立法，消费量已经减少。尽管如此，在没有严格执法的国家，龟肉和龟卵仍然会被消费。[74]在墨西哥，乌龟蛋是一种常见的食物；当地人声称龟卵是一种春药。[75]吃龟卵或龟肉可能会导致严重的疾病，因为其中可能含有有害的细菌，如绿脓杆菌（Pseudomonas aeruginosa）以及粘质沙雷氏菌（Serratia marcescens），或者因为生物累积而含有高含量的有毒金属。[74][76]

美国西岸对于从日本繁殖地跨越太平洋到加利福尼亚海岸的太平洋种赤蠵龟来说，是个重要的迁徙走廊。遥测研究显示了在北太平洋中部是小海龟重要的觅食场所。[77]随著重要觅食区域的发现，同时也发现到工业规模渔业误捕的问题与之重叠；特别是过去的漂流刺网以及现在的垂绳钓渔业。[77]许多小海龟聚集在小型海岸渔业盛行的下加利福尼亚州和墨西哥，这增加了小海龟的死亡风险；渔民回报每天每艘船会在底部的机具捉到几十只赤蠵龟。[77]在常见的商业渔业中，在加利福尼亚湾的捕虾拖抵网意外的捕捉到许多赤蠵龟。[78]在2000年，估计有2600-6000只赤蠵龟在太平洋海域因为远洋渔业而死亡。[77]

渔具对赤蠵龟来说是个海洋中最大的威胁。赤蠵龟经常被延绳或流刺网缠住。根据渔业局于2009年对于赤蠵龟状态的检视，在北太平洋赤蠵龟因为延绳或流刺网缠绕溺毙是最主要的威胁。[78]赤蠵龟也会受困于陷阱、鱼笼、拖抵网以及挖泥船。[9]被这些无人管理的渔具捕获，赤蠵龟会受到严重伤害甚至溺毙。用在网子和陷阱的海龟逃脱装置有效的减少意外被捕获的赤蠵龟数量。

每年将近24,000公吨的塑料被倾倒入海洋。海龟吞下大量的飘浮碎片，包含塑胶袋、塑胶片、塑胶球、气球和被弃置的钓鱼线。[79]赤蠵龟可能会错把漂浮的塑料当作是他们常吃的水母。吃下塑料会引起许多健康问题，包括了肠道的堵塞，减少营养吸收造成营养不良、窒息、溃疡或饿死。被吃下的塑料也会释放有毒化合物，包括了多氯联苯，多氯联苯可能会囤积在内部组织中。这些毒素可能会造成蛋壳变薄、组织损伤或使赤蠵龟偏离了自然行为。[80]

人工光源阻碍了筑巢，并且妨碍了刚出生的幼龟找到海边的能力。母龟喜欢在没有人工光源的海滩筑巢。在已开发的海滩上，巢穴通常集中在高楼层的建筑周围，或许是因为这些建筑物挡住了人工光源。[49]刚出生的赤蠵龟会被水面上因为月光和星光反射而明亮的区域吸引。幼龟会被更明亮的人工光源误导，造成往内陆移动远离水的保护，在太阳升起后暴露在脱水和被捕食的危险下。[51]人工光源每年造成成千上万的幼龟死亡。[81]

人类破坏和侵占栖息地对赤蠵龟来说是另一个威胁。最佳的筑巢地点是超过涨潮线的沙摊。然而海边的开发剥夺了适合筑巢的区域，迫使赤蠵龟在靠近海浪的地方筑巢。[61]都市化造成了沙滩上淤泥堆积，降低赤蠵龟的生存能力。[61]船坞和码头的建设也会破坏近海的栖息地。海上交通和疏浚减少了栖息地，当船只与浮在海面上的海龟碰撞也可能伤害或导致死亡。[45]

每年的气温变化可能会影响性别比例，因为赤蠵龟的性别由中枢温度控制。当沙子温度提高会使性别比率趋向于雌性。在三年间都筑巢在反常的温暖环境下产生了87-99%的雌龟。[82]这提高了对于全球暖化与海龟灭绝之间的关联可能性的注意。[83]地区性的性别偏差更来自于高楼层建筑，因为高楼层阻挡了阳光照射，降低了平均沙温，有利于雄龟诞生而导致性别比例改变。[61]

保育成效

 
赤蠵龟透过海龟逃脱装置从鱼网逃生。

由于赤蠵龟的活动范围相当广泛，因此想要成功保育需要多个国家一起努力。[9]

赤蠵龟被国际自然保护联盟列为濒危物种，列在濒危野生动植物种国际贸易公约的附录一，因此国际贸易赤蠵龟变成非法行为。[9]在美国，美国鱼类及野生动物管理局和国家海洋渔业局（National Marine Fisheries Service）将赤蠵龟列为“濒危动物法（英语：Endangered Species Act of 1973）”下受威胁的物种。[9]赤蠵龟也在澳洲的“1999年环境保护和多物多样性保护法（英语：Environment Protection and Biodiversity Conservation Act 1999）”和澳洲昆士兰的“1992年自然保护法（英语：Nature Conservation Act 1992）”中被列为濒危物种。另外有“迁徙物种公约”保护在非洲大西洋沿岸、印度洋和东南亚的赤蠵龟。[84][85]在日本，“日本海龟协会”协助赤蠵龟的保育工作。[86]希腊的“ARCHELON（英语：ARCHELON, the Sea Turtle Protection Society of Greece）”也在执行保育工作。[87]“海洋研究基金会”则在阿曼做保育工作。[88]卡塔赫纳公约（Cartagena Convention）的“特别保护区及野生动物议定书”附件二涉及可能危害海洋生态系统的污染也保护著赤蠵龟。[9][89]全球的保育组织和拖网捕虾业者合作开发海龟逃脱装置（TEDs）可以帮助海龟逃脱，甚至是体型最庞大的海龟。所有拖网捕虾船被强制要求安装海龟逃脱装置。[9]

许多地方在繁殖季时，工作人员和志工在沿岸搜寻海龟巢穴，[90]研究人员也会在晚间出去寻找筑巢的雌龟，做上标记和搜集藤壶还有组织标本。志工可以在必要的情况下将巢穴移至保护区避免受到涨潮和天敌的侵害，并每天监测著巢穴的动静。在卵孵化后志工会掀开龟巢以计算已孵化的卵、未发育的卵和死亡幼龟的数量。还留在巢穴里的活的幼龟会被释放回大海或带回去做研究。通常那些缺乏活力的幼龟在孵化后爬到巢穴表面就死亡。[91]刚孵化的幼龟用从巢穴爬到海洋的这段路线来增加四肢的力气，为了接下来的游泳做准备。如果帮助小海龟跳过这段增加四肢力量的路程，会降低他们生存的机会。[92]

象征

赤蠵龟被印在哥伦比亚的1000比索硬币上。在美国，赤蠵龟是南卡罗来纳州的官方动物，佛罗里达州的代表性咸水爬虫类动物。[93][94]

其他相关

 
维基共享资源中相关的多媒体资源：赤蠵龟（分类）
 
维基物种上的相关信息：赤蠵龟

参考文献

注解
  1. ^ 1.0 1.1 Spotila 2004，第59页
  2. ^ Caretta caretta. The IUCN Red List of Threatened Species 2015. [February 5, 2016]. 
  3. ^ 3.0 3.1 Dodd 1988，第1页
  4. ^ 4.0 4.1 Dodd 1988，第2页
  5. ^ Seaturtles: Cheloniidae – Loggerhead Turtle (Caretta caretta): Species Accounts （页面存档备份，存于互联网档案馆） animals.jrank.org
  6. ^ History, Life. Loggerhead Sea Turtles, Caretta caretta. MarineBio. [2017-01-16]. （原始内容存档于2018-08-30）. 
  7. ^ 7.0 7.1 7.2 Ernst 2009，第37页
  8. ^ 8.0 8.1 8.2 8.3 8.4 8.5 Wynne 1999，第104页
  9. ^ 9.00 9.01 9.02 9.03 9.04 9.05 9.06 9.07 9.08 9.09 9.10 Bolten, A.B. Loggerhead Turtle (Caretta caretta). NOAA Fisheries. NOAA Fisheries. 2003 [January 31, 2010]. （原始内容存档于2010-05-27）. 
  10. ^ 10.0 10.1 10.2 Conant 2009，第7页
  11. ^ Wynne 1999，第110页
  12. ^ SeaWorld Parks & Entertainment. Sea Turtles: Physical Characteristics. SeaWorld/Busch Gardens Animals. 2010 [2010-05-26]. （原始内容存档于2010-05-27）. A sea turtle cannot retract its limbs under its shell as a land turtle can. 
  13. ^ 13.0 13.1 Valente 2007，第22页
  14. ^ Peaker 1975，第231页
  15. ^ 15.0 15.1 Spotila 2004，第164页
  16. ^ 16.0 16.1 16.2 16.3 Spotila 2004，第165页
  17. ^ 17.0 17.1 17.2 17.3 17.4 17.5 Spotila 2004，第166页
  18. ^ 18.0 18.1 Conant 2009，第8页
  19. ^ C.Michael Hogan. 2011. Coral Sea. Encyclopedia of Earth. Eds. P. Saundry & C.J.Cleveland. National Council for Science and the Environment. Washington DC （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  20. ^ 20.0 20.1 Bowen 1995，第3731页
  21. ^ Bowen 1995，第3733页
  22. ^ Wallace J., Nichols. Voyage of the Lonely Turtle – Interview: Wallace J. Nichols. PBS. Educational Broadcasting Corporation. 2008 [2010-05-30]. （原始内容存档于2010-05-29）. 
  23. ^ Conant 2009，第20页
  24. ^ Zakynthos Airport. Zakynthos Internet Services. 2010 [April 12, 2010]. （原始内容存档于2010-05-27）. Night flights are banned on Zakynthos, so as not to disturb the endangered Caretta Carettaturtles which nest their eggs on the beaches of Zante. 
  25. ^ Murray, T. and Doyle, T. 2013.
  26. ^ 26.0 26.1 Spotila 2004，第172页
  27. ^ Spotila 2004，第174页
  28. ^ Conant 2009，第11页
  29. ^ 29.0 29.1 29.2 29.3 Ernst 2009，第39页
  30. ^ Ross, Steve. Sargassum: A Complex 'Island' Community at Sea. NOAA. 2009 [May 27, 2010]. （原始内容存档于2010-05-27）. 
  31. ^ 31.0 31.1 Ernst 2009，第44页
  32. ^ Ernst 2009，第43页
  33. ^ 33.0 33.1 Ernst 2009，第40页
  34. ^ 34.0 34.1 Schofield, Gail; Katselidis, KA; Pantis, JD; Dimopoulos, P; Hays, GC. Female-female aggressions: structure of interaction and outcome in loggerhead sea turtles. Marine Ecology Progress Series (Inter-Research). 2007, 336 (1): 267 [May 28, 2010]. ISSN 1616-1599. doi:10.3354/meps336267. （原始内容存档于2012-02-23）. 
  35. ^ 35.0 35.1 Ernst 2009，第50页
  36. ^ 36.0 36.1 36.2 36.3 Ernst 2009，第52页
  37. ^ Sabrina Trocini. Health assessment and hatching success of two Western Australian loggerhead turtle (Caretta caretta) populations (PDF) (学位论文). Murdoch University. 2013 [2020-12-29]. （原始内容存档 (PDF)于2016-03-19）. 
  38. ^ Brandon T. Barton. Cascading effects of predator removal on the ecology of sea turtle nesting beaches (PDF) (学位论文). University of Idaho. 2009 [2020-12-29]. （原始内容存档 (PDF)于2018-10-05）. 
  39. ^ Nick Atkinson. Don't Tread On Me. Conservation, University of Washington. September 27, 2008 [November 14, 2013]. （原始内容存档于2014-01-01）. 
  40. ^ 40.0 40.1 40.2 Ernst 2009，第53页
  41. ^ 41.0 41.1 41.2 Spotila 2004，第171页
  42. ^ 42.0 42.1 National Research Council 1990，第62页
  43. ^ (http://www.bhic.org/ （页面存档备份，存于互联网档案馆）)
  44. ^ (http://www.unc.edu/depts/geomag/ （页面存档备份，存于互联网档案馆）)
  45. ^ 45.0 45.1 NOAA Fisheries. Threats to Marine Turtles. Endangered marine animal preservation. NOAA Fisheries Office of Protected Resources. 2010 [February 7, 2010]. （原始内容存档于2010-05-27）. 
  46. ^ 46.0 46.1 Flint, Mark. Postmortem diagnostic investigation of disease in free-ranging marine turtle populations: a review of common pathologic findings and protocols. Journal of Veterinary Diagnostic Investigation. November 2009 [May 27, 2010]. （原始内容存档于2010-05-27）. 
  47. ^ 47.0 47.1 Manire, Charles. Lungworm infection in three loggerhead sea turtles, Caretta caretta. Journal of Zoo and Wildlife Medicine. March 2008.   
  48. ^ 48.0 48.1 Spotila 2004，第177页
  49. ^ 49.0 49.1 49.2 49.3 Miller 2003，第128页
  50. ^ Yntema 1982，第1013页
  51. ^ 51.0 51.1 Fish and Wildlife Research Institute. Artificial Lighting and Sea Turtle Hatchling Behavior. Florida Fish and Wildlife Conservation Commission. Coastal Carolina University. September 2009 [April 12, 2010]. （原始内容存档于2010-05-27）. 
  52. ^ 52.0 52.1 Spotila 2004，第21页
  53. ^ Spotila 2004，第22页
  54. ^ Hochscheid, S.; F. Bentivegna; G.C. Hay. First records of dive durations for a hibernating sea turtle. Biol. Lett. 2005, 1 (1): 82–6 [April 12, 2010]. PMC 1629053  . PMID 17148134. doi:10.1098/rsbl.2004.0250. （原始内容存档于2010-05-27）. 
  55. ^ 55.0 55.1 Avens, Larisa. Use of multiple orientation cues by juvenile loggerhead sea turtles Caretta caretta. The Journal of Experimental Biology (The Company of Biologists). 2003, 206 (1): 4317. doi:10.1242/jeb.00657. 
  56. ^ The relationship between loggerhead turtle (Caretta caretta) movement patterns and Mediterranean currents, BENTIVEGNA F. (1) ; VALENTINO F. (1) ; FALCO P. (2) ; ZAMBIANCHI E. (2) ; HOCHSCHEID S. (1) ; Marine biology, 2007, vol. 151, no5, pp. 1605–1614 [10 page(s) (article)] (1 p.1/4)
  57. ^ 57.0 57.1 57.2 Miller 2003，第125页
  58. ^ 58.0 58.1 Spotila 2004，第16页
  59. ^ 59.0 59.1 Miller 2003，第126页
  60. ^ 60.0 60.1 60.2 60.3 60.4 60.5 Miller 2003，第127页
  61. ^ 61.0 61.1 61.2 61.3 61.4 61.5 Spotila 2004，第170页
  62. ^ 62.0 62.1 Manire, Charles. Mating-induced ovulation in loggerhead sea turtles, Caretta caretta. Zoo Biology. 2008.   
  63. ^ 63.0 63.1 63.2 63.3 63.4 Zbinden, Judith. High frequency of multiple paternity in the largest rookery of Mediterranean loggerhead sea turtles. Molecular Ecology. September 2007.   
  64. ^ Pearce, D.E. Turtle Behavior Systems: Behavior, Sperm Storage, and Genetic Paternity. The Journal of Heredity. 2001 [April 29, 2010]. （原始内容存档于2010-05-27）. 
  65. ^ Miller 2003，第131页
  66. ^ Miller 2003，第133页
  67. ^ Dodd 1988，第4页
  68. ^ Wynne 1999，第97页
  69. ^ Marquez 1990，第14页
  70. ^ James 2004，第581页
  71. ^ Witherington 2006，第12页
  72. ^ 72.0 72.1 72.2 Spotila 2004，第167页
  73. ^ Spotila 2004，第178页
  74. ^ 74.0 74.1 Aguirre, A.; Susan C. Gardner; Jesse C. Marsh; Stephen G. Delgado; Colin J. Limpus; Wallace J. Nichols. Hazards Associated with the Consumption of Sea Turtle Meat and Eggs: A Review for Health Care Workers and the General Public (PDF). EcoHealth. September 2006, 3 (3): 141–53 [2010-03-02]. doi:10.1007/s10393-006-0032-x. [永久失效链接]
  75. ^ Dellios, Hugh. Mexico Cracks Open Myth of Sea Turtle Eggs. Chicago Tribune. September 18, 2005 [March 16, 2010]. （原始内容存档于2010-05-27）. 
  76. ^ Craven, Kathryn; Taylor, Judy. Marine Turtle Newsletter: Identification of Bacterial Isolates from Unhatched Loggerhead (Caretta caretta) Sea Turtle Eggs in Georgia, USA. Armstrong Atlantic State University, Dept. Biology. September 11, 2007 [March 16, 2010]. （原始内容存档于2010-05-28）. 
  77. ^ 77.0 77.1 77.2 77.3 Peckham, S. Hoyt; Diaz, David Maldanado; Walli, Andreas; Ruiz, Georgita; Crowder, Larry B.; Nichols, Wallace J. Allen, Colin , 编. Small-scale fisheries bycatch jeopardizes endangered Pacific loggerhead turtles. PLoS ONE. October 2007, 2 (10): e1041 [2010-10-25]. PMC 2002513  . PMID 17940605. doi:10.1371/journal.pone.0001041. （原始内容存档于2010-10-25）. 
  78. ^ 78.0 78.1 National Marine Fisheries 1998，第23页
  79. ^ National Research Council 1990，第114页
  80. ^ National Research Council 1990，第115页
  81. ^ Lorne 2007，第23页
  82. ^ N. Mrosovsky. Sex ratio of hatchling loggerhead sea turtles: data and estimates from a 5-year study. Canadian Journal of Zoology. 1992, 70 (3): 530–538. doi:10.1139/z92-080. 
  83. ^ Janzen 1994，第7489页
  84. ^ Convention on Migratory Species. Memorandum of Understanding concerning Conservation Measures for Marine Turtles of the Atlantic Coast of Africa. Convention on Migratory Species. UNEP / CMS Secretariat. 2004 [2010-05-26]. （原始内容存档于2010-05-27）. The project aims to create a monitoring and protection network for nesting and feeding sites in close collaboration with local communities, fishermen, travel operators and coastal developers. 
  85. ^ Convention on Migratory Species. Memorandum of Understanding concerning Conservation Measures for Marine Turtles of the Indian Ocean and South-East Asia. Convention on Migratory Species. UNEP / CMS Secretariat. 2004 [2010-05-26]. （原始内容存档于2010-05-28）. In the context of sustainable development, the conservation and management of marine turtles globally and within the Indian Ocean – South-East Asian region presents a formidable challenge. 
  86. ^ Bullock, Dusty. What is the Sea Turtle Association of Japan?. Sea Turtle Association of Japan. Sea Turtle Association of Japan. 2008 [2010-05-26]. （原始内容存档于2010-05-27）. Our most important activities are counting nesting turtles, and marking them to enable discrimination, using consistent methods throughout Japan. 
  87. ^ Rees, Alan. Archelon, the Sea Turtle Protection Society of Greece: 21 Years Studying and Protecting Sea Turtles. Archelon. British Chelonia Group. 2005 [2010-05-27]. （原始内容存档于2010-05-30）. Archelon is involved with the turtles, not only through nest management and turtle rehabilitation, but also with stakeholders 
  88. ^ Marine Research Foundation. Ongoing Conservation Initiatives. Marine Research Foundation. Marine Research Foundation. 2004 [2010-05-29]. （原始内容存档于2010-05-30）. This project aimed to continue to build on Oman’s programme to conduct surveys, develop survey protocols and provide equipment and material and personnel support for Government rangers 
  89. ^ European Environment Agency. Legislative instrument details: Cartagena Convention. European Environment Agency. European Environment Agency. 2010 [2010-05-31]. （原始内容存档于2010-05-31）. The Cartagena Convention requires Parties to adopt measures aimed at preventing, reducing and controlling pollution of the following areas: pollution from ships; pollution caused by dumping; pollution from sea-bed activities; airborne pollution; and pollution from land-based sources and activities. 
  90. ^ seaturtle.org. Job Board. seaturtle.org. seaturtle.org. 2009-12-11 [2010-05-27]. （原始内容存档于2010-05-28）. collect biopsy samples for DNA studies, cage nests to prevent egg depredation, record location of nests and non-nesting emergences. 
  91. ^ Conant 2009，第13页
  92. ^ Whitmeyer, Steven J. Field geology education: historical perspectives and modern approaches. The Geological Society of America. 2009: 238. ISBN 978-0-8137-2461-4. 
  93. ^ State symbols/Fla. cracker horse/loggerhead turtle (SB 230). Florida House of Representatives. 2008 [2011-08-10]. （原始内容存档于2011-10-08）. 
  94. ^ Shearer 1994，第323页
参考书目

深入阅读

  • Bolten, Alan B.; Witherington, Blair E. Loggerhead Sea Turtles. Washington, D.C.: Smithsonian Books. 2003. ISBN 1-58834-136-4. 
  • Lutz, Peter L.; Musick, John A.; Wyneken, Jeanette. The Biology of Sea Turtles 1. Boca Raton, Florida: CRC Press. 1997. ISBN 0-8493-8422-2. 
  • Lutz, Peter L.; Musick, John A.; Wyneken, Jeanette. The Biology of Sea Turtles 2. Boca Raton, Florida: CRC Press. 2003. ISBN 0-8493-8422-2. 
  • Gulko, D.; Eckert, K.L. Sea Turtles: An Ecological Guide. Honolulu, Hawai’i: Mutual Publishing. 2004. ISBN 1-56647-651-8. 

外部链接

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