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似馳龍屬

似馳龍（屬名：Dromaeosauroides）是馳龍科獸腳類恐龍的一個屬，生存於早白堊世的丹麥，化石發現於波羅的海博恩霍爾姆島羅別代爾峽谷（Robbedale valley）的傑德迦德組（英語：Jydegaard Formation）。該島是丹麥領土中唯一發現恐龍遺骸的區域，因為該國其餘部分的已知中生代沉積物皆為海洋沉積物。似馳龍是該地區發現的首個恐龍，也是唯一一種有科學命名的恐龍。它是世界上已知最古老的馳龍類之一，也是歐洲發現的首個無爭議的早白堊世馳龍類。

似馳龍屬
化石時期：早白堊世，140 Ma
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正模標本牙齒（DK 315）模型，位於哥本哈根地質博物館
科學分類 編輯
界： 動物界 Animalia
門： 脊索動物門 Chordata
綱： 蜥形綱 Sauropsida
總目： 恐龍總目 Dinosauria
目： 蜥臀目 Saurischia
亞目： 獸腳亞目 Theropoda
科： †馳龍科 Dromaeosauridae
演化支： †真馳龍類 Eudromaeosauria
亞科： †馳龍亞科 Dromaeosaurinae
屬： †似馳龍屬 Dromaeosauroides
Christiansen & Bonde, 2003
模式種
†博恩霍爾姆似馳龍
Dromaeosauroides bornholmensis
Christiansen & Bonde, 2003

似馳龍所知於兩顆牙齒，第一顆發現於2000年，第二顆發現於2008年，新屬新種博恩霍爾姆似馳龍（Dromaeosauroides bornholmensis）於2003根據前者（正模標本）命名。屬名意為「類似馳龍的」，指兩者牙齒的相似性，種名意為「來自博恩霍爾姆」。繼該發現之後，又在博恩霍爾姆島的數個地層中發現更多恐龍遺骸及腳印。英國一些歸入偵察龍的牙齒可能屬於這種動物。傑德迦德組含有魚類殘骸的糞化石也可能屬於似馳龍。

正模標本牙齒長21.7公釐（0.85英寸），第二顆牙齒長15公釐（0.59英寸），兩者皆彎曲而略有鋸齒。似馳龍生前可能長2至3公尺（7至10英尺）、重約40公斤（88英磅）。作為馳龍類，它應該擁有羽毛，腳上長有類似近親馳龍及恐爪龍的巨型鐮刀爪。一顆疑似泰坦巨龍類的牙齒證明似馳龍與蜥腳類共同棲息在沿海瀉湖環境中。

發現與命名

斯堪的納維亞半島僅發現少量恐龍遺骸。丹麥西部本土不可能發現恐龍化石，因為該區域的中生代沉積物皆為馬斯特里赫特階的海洋白堊岩，這些沉積物中已發現包括滄龍類和蛇頸龍類在內的非恐龍海洋生物。[1]瑞典斯堪尼亞的中生代沉積層化石更豐富，包括恐龍化石。丹麥波羅的海的博恩霍爾姆島與之同屬一個陸塊（即斯堪的納維亞－俄羅斯陸塊）且地質相似。該島南部是丹麥唯一發現恐龍遺骸的地區。[2]

 
地圖展示了博恩霍爾姆島（紅色，為似馳龍發現地）、丹麥（白色）和斯堪尼亞（灰色，上）的位置

20世紀90年代期間，一群失業者從丹麥和歐共體領取資金成立「化石計劃」（2005年解散）以保護博恩霍爾姆的地質遺蹟。[2]遺蹟之一是羅別代爾峽谷（不要與羅別代爾組（英語：Robbedale Formation）混淆，該地層未發現任何脊椎動物遺骸）的「卡爾·尼森沙坑」（Carl Nielsen's sandpit），屬於傑德迦德組（英語：Jydegaard Formation）的一部分。該地層有1.4億年的歷史，可追溯至早白堊世貝里亞階晚期（或里贊亞階）。化石計劃與展示化石發現的NaturBornholm（英語：NaturBornholm）解釋中心（英語：Interpretation centre）在這些地點合作篩查沙子。2000年9月，丹麥古生物學家珀爾·克利斯汀森（Per Christiansen）和尼斯·邦德（Niels Bonde）在該地教授野外課程「尋找丹麥恐龍」。地質學生伊麗莎·雅爾·埃斯特魯普（Eliza Jarl Estrup）在課上發現一顆獸腳類牙齒，這是丹麥領土上發現的首個恐龍。該發現被當地電視台記錄下來。[1][3]

該牙齒於2001年在古生物學會（英語：Palaeontological Association）第45屆年會上公布並鑑定為馳龍類。[4]2003 年，該牙齒（MGUH 27218/DK 315）選作克利斯汀森和邦德命名的博恩霍爾姆似馳龍（Dromaeosauroides bornholmensis）的正模標本。屬名組合馳龍屬名及希臘語-ides（……的外形），指兩者牙齒的相似性，種名取自博恩霍爾姆島；[5]而「馳龍」一詞本身可翻譯為「迅捷／奔跑的爬行動物」。[6][7]邦德和克利斯汀森曾預測首個丹麥恐龍遺骸是植食恐龍如棱齒龍科或禽龍的牙齒，並驚訝於發現馳龍類牙齒，因為這類恐龍在早白堊世地層中很少見，而且食植動物應該比食肉動物更豐富。[1][8]因為這隻馳龍類似乎體型很大，他們預計將來可能發現爪子等堅硬骨骼。古生物學家不期望在地層中發現更大恐龍的骼頭（因為這些很可能在對沙子進行商業開發時發現），但期望能發現中生代哺乳類遺骸。[1]正模標本牙齒已在幾本書及研究論文中進行描述。哥本哈根地質博物館在評估其科學重要性時將其認證為「Danekræ」（「丹麥生物」，根據 1990 年丹麥博物館保護重要化石的法律）。[1][2]

 
根據近緣屬推測畫成的復原圖（英語：Paleoart）

2008年夏末，護林員延斯·科夫德（Jens Kofoed）發現第二顆馳龍科牙齒。[9]該標本（DK 559）發現於相同地點，後來也歸入博恩霍爾姆似馳龍。[2]科夫德稱，這些發現令人驚訝，因為多年來人們一直沒能在丹麥成功找到恐龍遺骸，而此次發現就像在大海中撈出一根針。[10]新聞稿稱，第二顆馳龍類牙齒亦獲得丹麥自然歷史博物館（英語：Natural History Museum of Denmark）的Danekræ認證，博物館將這種動物與電影《侏羅紀公園》中的馳龍類進行了比較，指出這些動物擁有羽毛，與電影中的馳龍類不同。[9]

發現似馳龍以後，博恩霍爾姆島又發現更多恐龍遺蹟。2002年，傑德迦德組發現一顆被認為屬於幼年泰坦巨龍類蜥腳類的牙齒。2005年，中侏羅世巴伽組（英語：Bagå Formation）報告發現蜥腳類及裝甲類腳印。[2]2008年，早白堊世拉貝克組（英語：Rabekke Formation）報告發現小型馳龍類及分類不明的手盜龍類牙齒，[11]同年又報告發現蜥腳類腳印。[12]2011年，巴伽組發現一隻蜥腳類、一隻裝甲類和一隻獸腳類的腳印。[13]2014年博恩霍爾姆倫納組（英語：Rønne Formation）報告的早侏羅世腳印是丹麥恐龍活動的最早證據。[14]2004年在拉貝克組發現多瘤齒獸目熠齒獸（英語：Sunnyodon）的牙齒，使其成為丹麥和斯堪的納維亞發現的首個中生代哺乳類。[15]

2012年，傑斯帕·米利安（Jesper Milàn）和同事描述兩個含魚鱗及骨骼的糞化石，兩者皆發現於傑德迦德組，是丹麥陸塊中生代沉積物中發現的第一批此類化石。雖然無法確認糞便製造者，但海龜及馳龍科如似馳龍的可能性最大。[16]

描述

 
推測的似馳龍體型及兩顆已知牙齒的可能位置

獸腳類牙齒化石一般根據包括尺寸、比例、牙冠曲度及小齒（英語：Denticle (tooth feature)）（鋸齒）形態和數量在內的特徵來鑑別。似馳龍正模標本牙冠長21.7公釐（0.85英寸）、直徑9.7公釐（0.38英寸）、基部寬6.6公釐（0.26英寸）。牙齒前部磨損，表明是在動物生前脫落。它還進一步受到埋藏學磨損的影響，導致牙基部形狀不規則，因此其生前可能更長。[1]正模標本牙齒的曲度、長度及後緣長度表明其位於頜骨前部。[8]

牙齒向後彎曲，橫截面呈橢圓形。前後緣略呈鋸齒狀，鋸齒沿每條邊緣向下延伸三分之二。[8]每隔1公釐（0.039英寸）有六個小齒，每個小齒皆呈方形且輪廓分明。牙齒整體形狀、橫截面寬度和形狀及曲度類似北美物種阿爾伯塔馳龍的上頜骨及下頜骨。血溝不明顯或缺失，也與馳龍相似、與伶盜龍亞科成員不同。似馳龍與馳龍的區別在於牙齒前緣離中間更遠。雖然牙齒較大且小齒相似，但每個小齒皆小於馳龍，後者每5公釐（0.20英寸）只有 13至20個小齒，似馳龍則有30個。[1]第二顆已知牙齒更小，長度為15公釐（0.59英寸），特徵與正模標本相同。[2]

正模標本牙齒比相等長度的馳龍牙齒大約25%，據此估計似馳龍身長3公尺（120英寸）或更長，也可能長達3至4公尺（9.8至13.1英尺）。[1][8]接受採訪時，克利斯汀森估計顱骨長35公分（14英寸）、整隻動物重40公斤（88英磅）；相比之下，同等長度的孟加拉虎重150至180公斤（330至400英磅）。[17]作為馳龍類，似馳龍極其靈活的第二趾上應該長有巨形鐮刀爪，類似其近親馳龍、伶盜龍和恐爪龍。該類群與鳥類關係很近，而NaturBornholm解釋中心收藏了一具接近真實大小的有羽毛的似馳龍雕塑。後來中國發現保存完好的有羽毛馳龍類，表明該雕塑應有更多更長的羽毛才算準確。雖然一些較小馳龍類貌似已經可以飛行，但對似馳龍大小的動物來說，飛行是不可能的。[8]

分類

 
類似近親馳龍的顱骨模型

牙齒的幾個特徵僅見於獸腳亞目馳龍科成員。[8]由於與馳龍相似，似馳龍被分類為馳龍科馳龍亞科成員。儘管兩者相似，卻不可能是同種生物，因為一個屬不可能存活6000萬年：似馳龍生存於早白堊世，馳龍生活在晚白堊世。兩者小齒間的差異也表明應將兩者分為不同屬。[1]

據邦德稱，似馳龍是世界上已知最古老的馳龍類之一；在大多數情況下，更古老的遺骸只能暫時歸入馳龍科。似馳龍是歐洲早白堊世已知第一種可確認的馳龍類，但這取決於英國中波貝克組（英語：Purbeck Group）（可能略早於傑德迦德組）的偵察龍的身份。偵察龍幼年正模標本是否具有馳龍類特徵尚不確定。[1]歸入偵察龍的大型標本貌似是真正的馳龍類，但可能屬於似馳龍而非偵察龍。這些標本的尺寸為15至18公釐（0.59至0.71英寸）。[2]

一些科學家認為似馳龍是種分類不明的馳龍類。[11]邦德回應稱，由於牙齒與早白堊世的其它馳龍類（以及該類群的後期成員，包括馳龍）不同，所以應該視為有效。他還稱這些科學家提供了有關標本發現地、地層及地質年齡的錯誤信息，而且其命名條件與其它根據牙齒命名的分類單元沒有區別。[2]德國古生物學家奧利弗·勞赫（Oliver W. M. Rauhut）和同事2010年提醒稱，類似馳龍科的晚侏羅世／早白堊世獸腳類牙齒可能屬於小型暴龍超科原角鼻龍或近緣相關分類單元。[18]

古生態學

 
偵察龍捕殺棘齒龍，根據英國發現的可能屬於似馳龍的牙齒繪製

目前僅發掘了傑德迦德組的一角，其餘部分仍未被開發。傑德迦德組是內克爾群（英語：Nyker Group）的一部分，該群包括三個地層（拉貝克組、羅別代爾組和傑德迦德組），地質年齡為早白堊世貝里亞階至凡藍今階。傑德迦德組由沉積在面向沿海地帶的淡水至微咸潟湖中的沉積物構成。除了馳龍類及疑似的泰坦巨龍類外，還在沉積層中發現弓鮫、魚類如鱗齒魚（英語：Lepidotes）和腹鱗魚（英語：Pleuropholis）、海龜、蜥蜴、鱷目的大頭鱷和鳥類或翼龍較薄的骨骼碎片等遺骸。[1]沉積物底層（中新齒蛤層）中發現大量雙殼類的中新齒蛤，表明這些雙殼類可能因雙鞭藻毒素而大量死亡。[19]

魚和雙殼類發現於可能產自瀉湖的粘土中，恐龍和蜥蜴則發現於可能產自陸地或海灘的沙子中；兩者中皆發現了海龜及鱷魚。淡水蝸牛是在粘土中發現，這些粘土可能產自瀉湖與大海之間沙地邊界後面的乾涸淺湖中，其環境可能類似佛羅里達群島或日德蘭半島西南海岸。[2]從植物及小型陸生動物遺骸來看，恐龍很可能在這裡覓食，而獸腳類可能在海邊捕獵。[1]博恩霍爾姆島和斯堪尼亞似乎是唯一能發現早白堊世斯堪的納維亞－俄羅斯動物群遺骸的地方。進一步的調查可能顯示該動物群是否與歐洲或亞洲物種存在親緣關係。[2]

根據傑德迦德組含有鱗齒魚鱗片的疑似馳龍類的糞化石，米利安和同事推測，一些馳龍類會用第二趾上的巨形鐮刀爪捕魚，類似根據重爪龍巨形姆指爪所推測的「長矛捕魚」。兩件糞化石的較大者上有食糞生物的痕跡。[16]

參見

參考資料

  1. ^ 1.00 1.01 1.02 1.03 1.04 1.05 1.06 1.07 1.08 1.09 1.10 1.11 Bonde, N.; Christiansen, P. New dinosaurs from Denmark. Comptes Rendus Palevol. 2003, 2: 13–26. doi:10.1016/S1631-0683(03)00009-5. 
  2. ^ 2.00 2.01 2.02 2.03 2.04 2.05 2.06 2.07 2.08 2.09 Bonde, N. Danish Dinosaurs: A Review. Godefroit, P. (編). Bernissart Dinosaurs. Indiana University Press. 2012: 435–449 [2022-06-01]. ISBN 9780253005700. （原始內容存檔於2022-03-14）. 
  3. ^ Estrup, E. J. Jurassic Park Denmark (PDF). Scient. 4. 2007, 1: 12–14 （丹麥語）. [失效連結]
  4. ^ Bonde, N. A Berriasian "Wealden fauna" from Bornholm, Denmark. Palaeontological Association 45th Annual Meeting. 2001, 4. 
  5. ^ Christiansen, P.; Bonde, N. The first dinosaur from Denmark. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. 2003, 227 (2): 287–299. doi:10.1127/njgpa/227/2003/287. 
  6. ^ Holtz, T. R. Jr. Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages . New York: Random House. 2012: 384. ISBN 978-0-375-82419-7. 
  7. ^ Norman, D. B. Dromaeosaurids. The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs: An Original and Compelling Insight into Life in the Dinosaur Kingdom. New York: Crescent Books. 1985: 56. ISBN 978-0-517-46890-6. 
  8. ^ 8.0 8.1 8.2 8.3 8.4 8.5 Bonde, N.; Andersen, S.; Hals, N.; Jakobsen, S.T. Danekræ – Danmarks bedste fossiler. Gyldendal. 2008: 28–32. ISBN 9788702049855 （丹麥語）. 
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  17. ^ Ejsing, J. Fortidsmonstre ser dagens lys. Berlingske. 2003 [2013-04-26]. （原始內容存檔於2015-09-23） （丹麥語）. 
  18. ^ Rauhut, Oliver W. M.; Milner, Angela C.; Moore-Fay, Scott. Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaur Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) from the Middle Jurassic of England. Zoological Journal of the Linnean Society. 2010, 158 (1): 155–195. doi:10.1111/j.1096-3642.2009.00591.x  . 
  19. ^ Bonde, N. An early Cretaceous (Ryazanian) fauna of "Purbeck-Wealden type" at Robbedale, Bornholm, Denmark. Arratia, G.; Tintori, A. (編). Mesozoic Fishes 3 – Systematics, Paleoenvironments and Biodiversity. Verlag Dr. Friedrich Pfeil. 2004: 507–528. ISBN 9783899370539. 

外部連結

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