冠盜龍屬

冠盜龍屬名Corythoraptor)是一偷蛋龍科獸腳亞目恐龍,來自中國南部晚馬斯垂克階南雄組英語Nanxiong Formation地層。屬下包含單一物種:模式種雅氏冠盜龍Corythoraptor jacobsi),種名以古生物學家路易斯·雅各布斯英語Louis L. Jacobs(Louis L. Jacobs)為名,正模標本是一具接近完整、保存良好的骨骼。牠具有類似現代鶴鴕的高聳頭冠,也可能有與後者相似的展示性、或是偵測低頻音的共振功能。如同其他偷蛋龍科,冠盜龍的骨骼具有許多高度氣腔化英語Skeletal pneumaticity的空腔。骨骼的微量分析顯示出季節性的生長加速,而該標本可能於6至7歲時死亡,代表著生長至少持續到發育過程的第8年。正模標本長約1.6公尺。偷蛋龍科可能主要棲息於乾旱環境中,並以耐旱植物英語Xerophyte、堅果及種子為主食;然而在冠盜龍的生活環境中,還有另外六屬偷蛋龍科共存,因此牠們可能具有不同的食性和棲位分化英語Niche differentiation

冠盜龍屬
化石時期:馬斯垂克階, 66.7 Ma
正模標本與骨骼重建圖
科學分類 編輯
界: 動物界 Animalia
門: 脊索動物門 Chordata
綱: 蜥形綱 Sauropsida
總目: 恐龍總目 Dinosauria
目: 蜥臀目 Saurischia
亞目: 獸腳亞目 Theropoda
科: 偷蛋龍科 Oviraptoridae
亞科: 偷蛋龍亞科 Oviraptorinae
屬: 冠盜龍屬 Corythoraptor
et al., 2017
模式種
雅氏冠盜龍
Corythoraptor jacobsi

et al., 2017

發現

冠盜龍是由中國古生物學家呂君昌和同僚於2017年所敘述。正模標本JPM-2015-001是一個近乎完整的單一個體骨架,至少有七至八歲,僅缺乏遠端尾椎,並包含頭骨和下頜。這是目前所知保存最良好的偷蛋龍類標本之一。是在華南地區江西省贛州市贛州車站附近的南雄組英語Nanxiong Formation地層中發現,地質年代約為白堊紀晚期的馬斯垂克階。標本並未呈現出典型的死亡姿勢英語Death pose,且頸部呈圓弧狀彎曲,如同同時同地的河源龍正模標本的狀態;造成這樣的原因尚未明瞭。[1]

冠盜龍的屬名來自頭上的獨特頭冠。種名紀念美國古脊椎動物學家路易斯·雅各布斯英語Louis L. Jacobs(Louis L. Jacobs),他是敘述論文的其中三位作者在南方衛理會大學德州達拉斯)攻讀博士學位時的指導教授。[1]

敘述

頭骨

 
冠盜龍和鶴鴕頭冠的比較
 
頭骨近觀

冠盜龍的頭頂上有一個高的頭冠,類似現在的食火雞。頭冠表面覆蓋著一層可能有2毫米厚的角蛋白。頭冠氣腔化英語Skeletal pneumaticity,並有許多個由薄的骨質壁層隔開的腔室,而冠盜龍頭冠比食火雞頭冠更高度氣腔化。這可能使得頭冠更加脆弱,無法承受頭部撞擊之類的衝擊力。[1]

冠盜龍具有相當大的眼窩英語Eyesocket鼻骨可能也高度氣腔化。前上頜骨(吻部前端)下部具有許多不規則分布的凹孔英語Foramen,可能有血管流經,代表其角質鞘英語rhamphotheca類似似鳥龍科。前上頜骨下側大幅碎裂,可能是因為骨頭氣腔化變得輕盈而在石化過程中被壓碎。[1]

脊椎

 
一群冠盜龍的生態復原圖(復原成手指缺乏初級飛羽),由趙闖所繪製。

冠盜龍有12節頸椎。第6節和第11節頸椎最長。從第5節至第12節每個頸椎中間都有一個側凹(氣囊)。第5節頸椎的側凹接近圓形,直徑4.8毫米;第6節的呈卵圓狀,長5毫米。脊椎前關節面大幅凹入,而後關節面中度凸出。前關節面幾乎呈正方形,且比後關節面寬。肋骨與脊椎融合。神經弓(從脊椎向外側突出)由許多個微小、密集的氣囊所氣腔化。[1]

並不清楚冠盜龍有幾節胸椎,因為標本只保存了最前面的6節。胸椎短於頸椎,但第2節和第3節胸椎有較大的側凹。前關節面略微凹陷,後關節面幾乎平坦。[1]

只有最後2節薦椎保存下來,都平滑圓潤,並有一個小側凹。最後一個薦骨的肋骨粗壯,並與骨盆髂骨的厚髖臼突接觸。[1]

有保存前段5節尾椎,其中最前面3節完整。兩端的關節面都平坦。前兩個尾椎的側凹小而長,其餘的則較大。如同南康龍,除了第1節外,其他尾椎都有3個凹孔英語Fossa (anatomy):在接近前椎骨關節突英語prezygapophysis(將兩個脊椎連在一起)和橫突(從脊椎斜向突出)連接處附近有下前椎骨關節突孔(infraprezygapophyseal fossa);橫突底部有下骨幹孔(infradiapophyseal fossa);以及側凹。神經弓也和南康龍的相似。[1]

肢體

 
正模標本遺骸的描繪

肱骨幾乎保存完整,構成整隻手臂長度的27%,扣除手掌佔48%。如同其他偷蛋龍科,肱骨略微彎曲。肩膀附近的三角嵴短,長度佔肱骨約31%。遠端(靠近手肘側)擴張並有發育良好的(構成肘關節)。尺骨略短於肱骨,佔整隻手臂長度(包含手掌)的26%,肘突(也構成肘關節)發育較弱。橈骨比尺骨稍微短一些且更狹窄,頭端彎曲並於尺骨和橈骨間構成一道間隙,如同河源龍的情況。掌骨近端(靠近腕部)緊縮在一起。第一掌骨英語first metacarpal bone(大拇指)最短,下側略微彎曲。第二掌骨英語second metacarpal bone比第一根長41%,中等結實,軸直徑為總長度的13%。第三掌骨英語third metacarpal bone與第二根等長,但窄了68%。指骨長而結實,最長的第一指長於第二掌骨的72%,而第三指最短。指爪英語Ungual微彎,從第一指至第三指尺寸和彎度漸小。[1]

冠盜龍屬於蜥臀目,具有蜥臀目形的骨盆。如同其他晚期偷蛋龍科(除了天青石龍),恥骨頭向彎曲。如同其他偷蛋龍科,閉孔突位於坐骨軸中部並呈三角形。股骨長於髂骨,構成整隻腳長(包含腳掌)的30%。股骨頭的大轉子英語greater trochanter大,而小轉子英語lesser trochanter與之融合。第四轉子英語fourth trochanter預測會有41毫米×15毫米的粗糙肌肉痕,類似葬火龍可汗龍。脛骨長於股骨19%,沿長側一半處延伸一道明顯的脛脊。腳部佔腿部長度的29%。如同其他獸腳類趾骨係數(每根腳趾的趾骨數目)為2-3-4-5,其中第三趾最長,第四趾略長於第二趾。趾爪適度彎曲。[1]

分類

系統發生學分析顯示冠盜龍是種偷蛋龍科,與華南龍構成一個演化支,並與葬火龍札滿康的偷蛋龍類瑞欽龍偷蛋龍近緣。在白堊紀末期的華南地區,偷蛋龍科呈現高度多樣化,以三個不同的演化支為代表。以下偷蛋龍科演化樹取自呂君昌等人(2017),其中粗體表示棲息於華南的物種:[1]

 
復原圖
 偷蛋龍科 Oviraptoridae 

江西南康龍 Nankangia jiangxiensis

迷你豫龍 Yulong mini

戈壁天青石龍 Nomingia gobiensis

嗜角偷蛋龍
Oviraptor philoceratops

蒙古瑞欽龍 Rinchenia mongoliensis

札滿康的偷蛋龍類 Zamyn Khondt oviraptorid

奧氏葬火龍 Citipati osmolskae

雅氏冠盜龍 Corythoraptor jacobsi

贛州華南龍 Huanansaurus ganzhouensis

泥潭通天龍 Tongtianlong limosus

戈壁烏拉特龍 Wulatelong gobiensis

斑嵴龍 Banji long

遺忘始興龍 Shixinggia oblita

麥可氏可汗龍 Khaan mckennai

纖弱竊螺龍 Conchoraptor gracilis

細爪曲劍龍 Machairasaurus leptonychus

贛州江西龍 Jiangxisaurus ganzhouensis

南康贛州龍 Ganzhousaurus nankangensis

巴氏耐梅蓋特母龍 Nemegtomaia barsboldi

楊氏機靈龍 "Ingenia" yanshini

黃氏河源龍 Heyuannia huangi

古生物學

食性

偷蛋龍科的下頜結構類似植食性二齒獸下目鸚形目陸龜;且化石非常豐富,這是植食動物的常見情況;而在尾羽龍發現了胃石(一些植食動物吞食用來幫助消化堅硬的植物),這些都指出偷蛋龍科是植食性動物。因為對白堊紀晚期中國的古植物學所知甚少,目前還不了解牠們會吃哪類型的植物;但因為偷蛋龍科通常發現於乾旱環境,推測耐旱植物英語Xerophyte、堅果及種子可能成為牠們的主食。也有假設他們會進食貝類,但下頜似乎並不適合用來壓碎貝殼,而且乾旱環境無法支持足夠的貝類族群。[2]

因為贛州地區已發現七種不同的偷蛋龍科,牠們可能展現出棲位分化英語Niche differentiation,即不同物種覓食不同類型的食物。[1]

 
形似食火雞的冠盜龍面部復原圖

頭冠功能

 
冠盜龍的頭冠被拿來與現代的食火雞作比較

冠盜龍的頭冠很明顯地與現代食火雞非常類似。食火雞利用頭冠散發腦部的熱量,並當作共鳴器以偵測較廣範圍的低頻信號源。推測冠盜龍的頭冠可能用來偵測掠食者或獵物。也可能像食火雞一樣用來接收低頻率的交配訊號;但鑒於這些低頻訊號是從喉嚨產生的,難以了解冠盜龍是否也會發出類似的訊號。頭冠也可能用來當作性別展示,較大及較鮮艷的頭冠在族群中可獲得較高的地位,或在交配季節中獲得更多青睞;但在食火雞中,個體間的頭冠差異並不大。形似食火雞的頭冠、頸部以及鋒利的爪子可能象徵著冠盜龍也具有類似食火雞的生活模式。[1]

發育

 
顯微鏡下的冠盜龍橈骨結構

根據部分脛骨和尺骨所作的組織學分析,成長痕跡指出正模標本死亡時可能已經超過6或7歲。部分脛骨呈現3種不同的暗帶,代表生長的停滯期,指出季節性的生長加速。因為生長線重啟於骨頭邊緣附近,牠可能是在新的生長季時死亡的,因此還是一個尚未達到最大體型的年輕成年體。若頭冠確實具有交配展示功能,則代表著冠盜龍在完全成長前(至少持續8年以上)便已達到性成熟。在此發育階段時,冠盜龍體長達到1.6公尺,在偷蛋龍科中體型中等。[1]

古生態學

贛州以高多樣性的偷蛋龍科聞名,產出偷蛋龍科蛋巢、骨架、以及其他六個屬:斑嵴龍江西龍南康龍贛州龍華南龍通天龍。這樣的物種組合構成一個獨特的動物區系:「贛州恐龍動物群」。[1]當地的其他恐龍包含鐮刀龍科南雄龍暴龍科虔州龍、蜥腳類的贛南龍鴨嘴龍科小鴨嘴龍。其中鴨嘴龍科非常罕見。[3]然而楊梅坑附近的足跡化石英語Fossil trackway呈現出鳥臀目恐龍(鴨嘴龍科)所佔的優勢,此外還有結節龍科、鐮刀龍科、暴龍科、虛骨龍類恐爪龍類、鳥類的舞龍足跡(Wupus)、蜥腳類(可能是贛南龍的)、翼龍足跡英語Pteraichnus龜鱉目(可能是江西龜英語Jiangxichelys)。當地可能是個湖濱環境。[4]

參見

 
敘述論文

參考來源

  1. ^ 1.00 1.01 1.02 1.03 1.04 1.05 1.06 1.07 1.08 1.09 1.10 1.11 1.12 1.13 1.14 Lü, J.; Li, G.; Kundrát, M.; Lee, Y.-N.; Sun, Z.; Kobayashi, Y.; Shen, C.; Teng, F.; Liu, H. High diversity of the Ganzhou Oviraptorid Fauna increased by a new cassowary-like crested species. Scientific Reports. 2017, 7 (6393). Bibcode:2017NatSR...7.6393L. PMC 5532250 . PMID 28751667. doi:10.1038/s41598-017-05016-6. 
  2. ^ Longrich, N.R.; Currie, P.J.; Zhi-Ming, D. A new oviraptorid (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of Bayan Mandahu, Inner Mongolia. Palaeontology. 2010, 53 (5): 945–960. doi:10.1111/j.1475-4983.2010.00968.x. 
  3. ^ Xing, L.; Niu, K.; Wang, D.; Marquez, A. P. A partial articulated hadrosaurid skeleton from the Maastrichtian (Upper Cretaceous) of the Ganzhou area, Jiangxi Province, China. Historical Biology. 2020. doi:10.1080/08912963.2020.1782397. 
  4. ^ Xing, L.; Lockley, M. G.; Li, D.; et al. Late Cretaceous ornithopod-dominated, theropod, and pterosaur track assemblages from the Nanxiong Basin, China: New discoveries, ichnotaxonomy, and paleoecology. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2017, 466: 303–313. doi:10.1016/j.palaeo.2016.11.035.