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固氮生物

固氮生物（英語：Diazotroph）多為細菌及古菌，能將空氣中的氮氣固定為較有用的形式，例如︰氨。[1]最近科學家首次發現了可以固氮的真核微生物。[2]

固氮生物是能不透過外在資源而固氮的有機體。舉例來說，這樣的有機體包含︰根瘤菌及屬於放射菌的弗蘭克氏菌。 所有的固氮生物都有鐵鉬或鐵釩蛋白的固氮酶系統。其中做最多研究的是克雷伯氏肺炎菌和Azotobacter vinelandii。它們能被廣泛利用是因為它們的基因易於培養及生長快速。[3]

固氮生物的類型

固氮生物在分類上散布於細菌族群之中﹙大多數為細菌但也有些為古生菌﹚。即使是同種中有些生物具有固氮的能力，並不保證他者也有相同能力。[1] 當氮經由其他資源獲得利用，固氮作用便會停止，除此之外，有許多種的生物會在有氧的狀況下停止固氮。

游離固氮的固氮生物

  • 厭氧者：這些生物是絕對厭氧的，他們無法容忍氧氣的存在，即使他們不是在固氮的情況之下。他們習慣生長在低氧氣的環境下，例如︰土壤之中、朽木之中。梭菌屬就是一個例子。硫酸鹽的還原菌則是海洋沉積物中的重要一例(Desulfovibrio)，有些甲烷的古生菌可以在泥巴及動物腸道中進行固氮。[1]
  • 兼性厭氧者：這類的生物能在有氧或無氧的環境下生活，但他們只能在厭氧的環境下固氮。通常這類的物種在進行呼吸時，氧氣消耗的速度往往與其吸收的速度相同，以確保氧氣在的含量是較低的。舉例來說，有以下這些物種︰Klebsiella pneumoniae、Bacillus polymyxa、Bacillus macerans、Escherichia intermedia。 [1]
  • 需氧者：這類的生物需要有氧氣才生長，即使他們的固氮酵素會因為氧氣的存在而失去作用，Azotobacter vinelandii是這類研究最多的生物。他們有相當高的呼吸效率，與具保護性的化合物，用以防止氧氣的傷害。有很多其他的生物也是透過這種方式來減少氧氣，只是他們的呼吸效率與氧氣容忍度相較起來沒有那麼高。 [1]
  • 有些光合細菌也會進行固氮作用，他們在行光合作用時會產生作為副產品的氧氣，這群體的生物有種異形細胞(heterocyst)，用以進行固氮作用而不受氧氣影響。舉例來說，有以下這些物種︰Anabaena cylindrica、Nostoc commune。其他沒有異形細胞的光合細菌，只能在低照光及低氧氣的環境下進行固氮。(舉例︰Plectonema)[1]
  • 有些光合細菌在進行光合作用時，是不會產生氧氣的，他們只有單個光合系統，無法將水進行分解。固氮酵素的傳送會被氮氣所限制。正常來說，因銨根離子的產生，固氮酵素會經由負電的反饋進行傳送，但在缺乏氮氣的情況下，產物並不會形成，而副產品氫氣則會繼續存在着。舉例來說，有以下這些物種︰Rhodobacter sphaeroides、Rhodopseudomonas palustris、Rhodobacter capsulatus。 [4]

共生固氮的固氮生物

  • 根瘤菌：這些物種能與豆科植物進行共生。他們會在植物根部形成根瘤作為固氮作用的場所，並產生豆血紅蛋白以限制氧氣。[1]
  • 弗蘭克氏菌（英語：Frankia）：對於這种放射菌科的固氮生物，我們並沒有相當多的了解。這種細菌也影響了植物根部，並形成根瘤。放射菌科的固氮生物所產生的根瘤，是由幾個小裂片所組成，每個小裂片有類似側根的結構。弗蘭克氏菌會在植物皮層組織形成根瘤，也正是他們固氮的地方。[5]與放射菌共生的植物和弗蘭克氏菌也會產生豆血紅蛋白， [6] 但他們彼此並沒有像根瘤菌與植物所建立的關係那樣穩固。[5]
  • 藍綠菌：也有些具共生固氮的藍綠菌。有些和真菌共生，例如︰地衣、有些則和葉苔共生、或與蕨類、蘇鐵共生。 [1]和這些物種共生並不會產生根瘤(事實上絕大部分的這些植物並沒有根)。有異形細胞用以排除氧氣，就如我們前面所討論的。與蕨類的共生在農業上是相當重要的︰水中蕨類滿江紅會與魚腥藻屬進行共生，達成固氮作用，對稻作文化是相當重要的一種綠肥。 [1]
  • 與動物共生：雖然有許多的固氮生物在動物的內臟中被發現，但仍有過多的氨去壓制固氮作用。[1]白蟻在攝食低量的氮時，可以進行固氮，但其貢獻可說是微乎其微。船蛆可能是唯一的物種，能獲取足夠的利益。 [1]

栽培

在實驗室條件下，不需要額外的氮源來生長自由生活的固氮菌。培養基中添加碳源（如蔗糖或葡萄糖）和少量無機鹽。自由生活的固氮生物可以直接利用大氣中的氮。然而，在培養幾種共生固氮菌（例如根瘤菌）時，有必要添加氮，因為根瘤菌和其他共生固氮細菌不能使用自由生活形式的分子氮，只能在與宿主共生時固氮植物。[7]

重要性

就整體而言，除了藍綠菌之外，共生固氮對所有生物利用氮的貢獻上，是遠遠勝過游離固氮的[1]。

生物可利用的氮（例如氨）是地球上生命的主要限制因素。固氮生物在地球的氮循環中扮演重要角色。在陸地生態系中，固氮生物固定大氣中的氮並為初級生產者提供可用的氮。然後氮被轉移到更高的營養層和人類。氮的形成和儲存都會受到轉化過程的影響。此外，固氮菌固定的有效氮具有環境永續性，可以減少化學肥料的使用，這可能是農業研究的重要課題。

在海洋生態系中，原核浮游植物（如藍藻）是主要的固氮劑，然後較高營養層會消耗氮。這些生物釋放的固定氮是生態系氮輸入的組成部分。而且固定的 N 對於耦合的 C 週期也很重要。較大的海洋固定氮庫存可能會增加有機碳的初級生產和向深海的出口。[8][9]

參考

  1. ^ 1.00 1.01 1.02 1.03 1.04 1.05 1.06 1.07 1.08 1.09 1.10 1.11 Postgate, J. Nitrogen Fixation, 3rd Edition. Cambridge University Press, Cambridge UK. 1998. 
  2. ^ Wong, Carissa. Scientists discover first algae that can fix nitrogen — thanks to a tiny cell structure. Nature.com. 11 April 2024 [16 April 2024]. （原始內容存檔於2024-04-14）. 
  3. ^ Dixon R and Kahn D. Genetic regulation of biological nitrogen fixation. Nat Rev Microbiol. 2004, 2 (8): 621–31. PMID 15263897. doi:10.1038/nrmicro954. 
  4. ^ Blankenship RE, Madigan MT & Bauer CE (1995). Anoxygenic photosynthetic bacteria. Dordrecht, The Netherlands, Kluwer Academic.
  5. ^ 5.0 5.1 Vessey JK, Pawlowski, K and Bergman B. Root-based N2-fixing symbioses: Legumes, actinorhizal plants, Parasponia sp and cycads. Plant and soil. 2005, 274 (1–2): 51–78. doi:10.1007/s11104-005-5881-5. 
  6. ^ Beckwith, J, Tjepkema, J D, Cashon, R E, Schwintzer, C R, Tisa, L S. Hemoglobin in five genetically diverse Frankia strains. Can J Microbiol. 2002, 48 (12): 1048–1055. PMID 12619816. doi:10.1139/w02-106. 
  7. ^ Somasegaran, Padma; Hoden, Heinz.J. Handbook for Rhizobia 1. New York, NY: Springer. 1994: 1. ISBN 978-1-4613-8375-8. S2CID 21924709. doi:10.1007/978-1-4613-8375-8. 
  8. ^ Inomura, Keisuke; Deutsch, Curtis; Masuda, Takako; Prášil, Ondrej; Follows, Michael J. Quantitative models of nitrogen-fixing organisms. Computational and Structural Biotechnology. 2020, 18: 3905–3924. PMC 7733014  . PMID 33335688. doi:10.1016/j.csbj.2020.11.022. 
  9. ^ Karl, David M.; Church, Matthew J.; Dore, John E.; Letelier, Richardo M.; Mahaffey, Claire. Predictable and efficient carbon sequestration in the North Pacific Ocean supported by symbiotic nitrogen fixation. PNAS. 2012, 109 (6): 1842–1849. PMC 3277559  . PMID 22308450. doi:10.1073/pnas.1120312109  . 

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