有孔蟲門

有孔蟲門; 化石時期：寒武紀至現代 PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
	《自然界的藝術形態》 (1904), 圖版 2: Thalamphora
	《自然界的藝術形態》 (1904), 圖版 81: Thalamophora
科學分類
演化支：	SAR 超類群 SAR
（未分級）：	有孔蟲類 Rhizaria
總門：	有孔蟲總門 Retaria
門：	有孔蟲門 Foraminifera; d'Orbigny（英語：Alcide d'Orbigny）, 1826
綱與目
	見內文

有孔蟲門（學名：Foraminifera），為變形蟲狀原生生物的大分類。牠們擁有的網狀假足及幼細線狀細胞質會分散及融合而形成動態的網^[2]，它們會形成有一個或多個室的外殼，部分在結構上有高度發展^[3]。牠們大部分大小小於一毫米，但部分則較大，紀錄中最大的樣本大小達19厘米^[4]。

雖然現尚未有形態學上相關的支持，分子資料強力提出因為有孔蟲門與絲足蟲類（Cercozoa）及放射蟲門（Radiolaria）都為變形蟲狀及有複雜形態的外殼，所以有密切關係。這三類形成有孔蟲界（Rhizaria）^[5]。但有孔蟲門與其他類別的實際關係還不是完全清楚。

分類

截至2020年1月8日 (2020-01-08)^[update]，WoRMS紀錄有孔蟲門物種可以分為以下五大綱^[6]：

†紡錘蟲綱 Fusulinata
Fursenko, 1958 ^[7]^[8]
- 非紡錘形亞綱 Afusulinana Vachard, Pille & Gaillot, 2010 †^[9]^[10]^[11]
  - Order Archaediscida †
  - Order Earlandiida †
  - Order Parathuramminida †
  - Order Pseudopalmulida †
- 紡錘形亞綱 Fusulinana †^[12]^[10]
  - Order Endothyrida †
  - 紡錘蟲目 Fusulinida †
Globothalamea
- Carterinida
- Lituolida
  - Acupeinidae
  - Adercotrymidae
  - Ammobaculinidae
  - Ammolagenidae
  - Ammosphaeroidinidae
  - Aschemocellidae
  - Barkerinidae
  - Conotrochamminidae
  - Debarinidae
  - Discamminidae
  - Duquepsammiidae
  - Duquepsamminiidae
  - Dusenburyinidae
  - Glaucoamminidae
  - Haplophragmoididae
  - Hormosinellidae
  - Kunklerinidae
  - Lituolidae
  - Lituotubidae
  - Marieitidae
  - Mayncinidae
  - Nautiloculinidae
  - Nezzazatidae
  - Nouriidae
  - Oxinoxisidae
  - Pavonitinidae
  - Piallinidae
  - Placopsilinidae
  - Plectorecurvoididae
  - Plectoverneuilinellidae
  - Plectoverneuilinellidea
  - Ponceamminidae
  - Prolixoplectidae
  - Pseudobolivinidae
  - Remaneicidae
  - Reophacellidae
  - Reophacidae
  - Rzehakinidae
  - Sphaeramminidae
  - Spiroplectamminidae
  - Textulariopsidae
  - Trilocularenidae
  - Tritaxiidae
  - Trochamminidae
  - Trochamminoidae
  - Verneuilinidae
- Loftusiida
- Robertinida
- Rotaliida
- Textulariida
Monothalamea
Nodosariata
Tubothalamea

其他地位未明分類單元

這五個綱還包括以下各目：

網足蟲亞目 Allogromiida
Carterinida
†紡錘蟲目 Fusulinida
抱球蟲目 Globigerinida
†Involutinida
Lagenida
粟孔蟲 Miliolid
Robertinida
輪蟲目 Rotaliida
Silicoloculinida
Spirillinida
Textulariida

地位未定

Xenophyophorea
Reticulomyxa

現生有孔蟲門生物

生存環境及形態

活體嗜溫轉輪蟲（Ammonia tepida）

現代有孔蟲門生物主要為海洋生物，它們也可以在其他含有一定鹽分的環境生存^[13]。部分物種在淡水生存及一種在潮濕的雨林土壤中生活。它們在小型底棲生物（meiobenthos）中十分常見，有約40種為浮游生物^[2]。但是，這個數字可能只部分正確，因為有很多基因上不同的物種在形態上是不能夠區分的^[14]。其細胞分為粒狀內質（endoplasm）及透明外質（ectoplasm）。其假足狀的網可以在一個開口或在外殼的很多穿孔中出現，其特色是當中有細粒在網中自由流動^[13]。

有孔蟲門生物的外殼（從腹側看））

活動及進食

假足的作用在於移動、固定及捕捉食物，包括細少生物例如矽藻（diatom）或細菌^[2]。部分形態為以內共生體（endosymbiont）的單細胞藻類，有多種多樣的世系如綠藻（green alga）、紅藻（red alga）、金藻（golden alga）、矽藻及溝鞭藻類（dinoflagellate）^[2]。部分有孔蟲門生物會盜食質體（kleptoplasty），保留攝取藻類的葉綠體去進行光合作用^[15]。

繁殖方式

有孔蟲門生物的生命週期包括雙倍體及單倍體產生的交替，雖然兩者形態上大部分相近。單倍體或產配子體（gamont）初期有一個細胞核，及後分裂成為很多生殖細胞，通常有兩個鞭毛。雙倍體或裂殖體（schizont）為多核細胞（multinucleate），經過減數分裂後分裂製成新的產配子體。有性別的世代在水底進行多重無性生殖並不罕見^[13]。

外殼

成分

五玦蟲

外殼的形狀及成分是對有孔蟲門生物進行分類和鑑定的主要方法。大部分有孔蟲們生物具有鈣質（石灰質）外殼，由碳酸鈣形成^[13]。或為有機質，或由有機物或鈣質成分粘接細小的沉積物形成，硅質外殼極為罕見。

組成沉積物

有孔蟲門生物殼體的化石記錄可以追溯至寒武紀時期，現在的很多海洋沉積物也由它們組成。例如建造金字塔的石灰岩便大部分由棲息於海底的有孔蟲門生物貨幣蟲組成^[16]。有估計指出生活於生物礁環境的有孔蟲門生物每年製造大約四千三百萬噸碳酸鈣，所以有孔蟲門生物為製造礁中的碳酸鈣的一個重要角色^[17]。

特別的有孔蟲門生物

遺傳學研究證實裸變形蟲Reticulomyxa及罕見的xenophyophore為沒有外殼的有孔蟲門生物。其他擁有網狀假足的阿米巴狀的生物與有孔蟲門生物被分類為粒網蟲門（Granuloreticulosa），但已不再被認為是一個自然組別，而現在會把其放在絲足蟲類（Cercozoa）中^[18]。

演化學上的重要性

化石的發現

死去的浮游有孔蟲門生物不斷大量地向海床落下，它們蘊含豐富礦物的外殼以化石的形態在沉積物中被保留著。在1960年代起，一方面在深海鑽探計劃（Deep Sea Drilling Program）、海洋鑽探計劃（Ocean Drilling Program）及綜合海洋鑽探計劃（Integrated Ocean Drilling Program）的贊助，另一方面亦受到石油探採（oil exploration）的目的所推動下，由先進的深海鑽探技術所帶出的沉積物核心中，可以發現幾百萬年前的有孔蟲門生物化石。

大量的高品質素材

在其實際上無限量供應的化石外殼及其核心中有相對高準確度的時期抑制原型下，有孔蟲門生物能夠製造出非常高品質的浮游有孔蟲門生物化石記錄，最早可以追溯至侏羅紀中期，其化石亦可以提供科學家一個不平衡的記錄去測試及記錄演化過程。因為化石記錄的品質極高，令物種間的相互關係可以以此為基礎，能夠造成極詳細的影像。在很多情況下其後會在現存的樣本上以分子基因研究的方法作獨立確認。

有孔蟲門生物的應用

地層測量

因為有孔蟲門生物的多樣性、數量充足及複雜的形態的關係，有孔蟲門生物的化石集合物對生物地層學（biostratigraphy）十分有用，亦可以用作準確地測量出岩石的年代。石油工業（oil industry）十分依賴微化石（microfossil）如有孔蟲門生物去找尋潛在石油庫存。

古代環境的重建

石灰質的有孔蟲門生物化石由其生活的古代海洋元素組成。所以其化石對古氣候學（paleoclimatology）及古海洋學（paleoceanography）十分有用。它們一方面可以利用測定氧氣中穩定同位素（stable isotope）的比例去重組古代氣候，另一方面也可以利用測定碳中穩定同位素（stable isotope）的比例去重組碳循環的歷史及古海洋生產力^[19]；參看δ18O及δ13C。浮游有孔蟲門生物化石記錄的地理模式亦可以用作重組古代洋流情況。因為部分有孔蟲門生物只可以在特定環境中找到，它們可以用作找出每種古代海洋沉積物所沉積的環境。

氣候及環境的生物指示劑

基於對於生物地層學有價值的同樣原因，活有孔蟲門生物的集合物亦被利用作為海岸地區的生物指示劑（bioindicators），包括指示出珊瑚礁的健康程度。因為碳酸鈣易於溶在酸性環境的影響，有孔蟲門生物可能特別受到氣候轉變及海洋酸化（ocean acidification）的影響。

參考資料

^[20]

^ Parfrey, Laura Wegener; Lahr, Daniel J. G.; Knoll, Andrew H.; Katz, Laura A. Estimating the timing of early eukaryotic diversification with multigene molecular clocks. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. August 16, 2011, 108 (33): 13624–13629 [2020-01-13]. Bibcode:2011PNAS..10813624P. PMC 3158185  . PMID 21810989. doi:10.1073/pnas.1110633108. （原始內容存檔於2019-02-18）.
^ ^2.0 ^2.1 ^2.2 ^2.3 Hemleben, C.; Spindler, M.& Anderson, O.R. Modern Planktonic Foraminifera. Springer-Verlag. 1989: 363.
^ Kennett, J.P.; Srinivasan, M.S. Neogene Planktonic Foraminifera: A Phylogenetic Atlas. Hutchinson Ross. 1983: 265.
^ Pavlovec, R. Svetovni rekord med foraminiferami. Proteus. 1987, 49 (5): 167–169.
^ Cavalier-Smith, T. Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa. European Journal of Protistology. 2003, 34 (4): 338–348.
^ Gordon, Dennis; Hayward, Bruce W. Foraminifera. WoRMS. 2011-10-17 [2020-01-08].
^ Hayward, Bruce W. Fusulinata. WoRMS. 2017-12-08 [2020-01-08].
^ Fursenko, A. V. Osnovnye etapy razvitiya faun foraminifer v geologicheskom proshlom [Fundamental state of development of foraminiferal faunas in the geological past]. ? (Minsk: Trudy Instituta Geologicheskikh Nauk, Akademiia Nauk Belorusskoi SSR). 1958, 1: 10–29.
^ Le Coze, François; Hayward, Bruce W. Afusulinana. WoRMS. 2019-07-06 [2020-01-08].
^ ^10.0 ^10.1 Vachard, D.; Pille, L.; Gaillot, J. Palaeozoic Foraminifera: Systematics, palaeoecology and responses to global changes. Revue de Micropaléontologie. 2010, 53 (4): 209–254 （英語）.
^ Gaillot, J.; Vachard, D. The Khuff Formation (Middle East) and time-equivalents in Turkey and South China: biostratigraphy from Capitanian to Changhsingian times (Permian), new foraminiferal taxa, and palaeogeographical implications. Coloquios de Paleontologia. 2007, 57: 37–223 [2020-01-08]. （原始內容存檔於2020-04-22）（英語）.
^ LeCoze, François; Hayward, Bruce W. Fusulinana. WoRMS. 2019-07-06 [2020-01-08].
^ ^13.0 ^13.1 ^13.2 ^13.3 Sen Gupta, B.K. Modern Foraminifera. Springer. 1983: 384.
^ Kucera, M.; Darling, K.F. Genetic diversity among modern planktonic foraminifer species: its effect on paleoceanographic reconstructions. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. 2002, A360 (4): 695–718.
^ Bernhard, J. M.; Bowser, S.M. Benthic foraminifera of dysoxic sediments: chloroplast sequestration and functional morphology. Earth Science Reviews. 1999, 46: 149–165.
^ Foraminifera: History of Study （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）, University College London, retrieved 20 September 2007
^ Langer, M. R.; Silk, M. T. B., Lipps, J. H. Global ocean carbonate and carbon dioxide production: The role of reef foraminifera. Journal of Foraminiferal Research. 1997, 27 (4): 271–277. 外部連結存在於|title= (幫助)
^ Adl, S. M.; Simpson, A. G. B., Farmer, M. A., Anderson, R. A., Anderson, O. R., Barta, J. A., Bowser, S. M., Brugerolle, G., Fensome, R. A., Fredericq, S., James, T. Y., Karpov, S., Kugrens, P., Krug, J., Lane, C. E., Lewis, L. A., Lodge, J., Lynn, D. H., Mann, D. G., McCourt, R. M., Mendoza, L., Moestrup, O., Mozley-Standridge, S. E., Nerad, T. A., Shearer, C. A., Smirnov, A. E., Speigel, F. W., Taylor, M. F. J. R. The new higher level classification of Eukaryotes with emphasis on the taxonomy of Protists. Journal of Eukaryotic Microbiology. 2005, 52 (5): 399–451.
^ Zachos, J.C.; Pagani, M., Sloan, L., Thomas, E., and Billups, K. Trends, Rhythms, and Aberrations in Global Climate, 65 Ma to Present. Science. 2001, 292: 686–693.
^ ?. [2008-03-01]. （原始內容存檔於2019-09-16）.

外部連結

The University of California Museum of Paleontology website has an Introduction to the Foraminifera （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
The star*sand project（part of micro*scope）is a cooperative database of information about foraminifera
The Smithsonian Institution's National Museum of Natural History has the largest type collection of foraminifera in the world
Researchers at the University of South Florida developed a system using foraminifera for monitoring coral reef environments （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
University College London's micropaleontology site （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） has an overview of foraminifera, including many high-quality SEMs
Illustrated glossary of terms used in foraminiferal research （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） is the Lukas Hottinger's glossary published in the OA e-journal "Carnets de Géologie - Notebooks on Geology" （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
CHRONOS has several foraminifera resources，including a taxon search page and a micro-paleo section^{[永久失效連結]}
eForams is a web site focused on foraminifera and modeling of foraminiferal shells
Benthic foraminifera information （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） from the 2005 Urbino Summer School of Paleoclimatology
Information on Foraminifera Martin Langer's Micropaleontology Page
有孔蟲畫廊-插圖目錄與5000+影像

[Parfrey2011-1] Parfrey, Laura Wegener; Lahr, Daniel J. G.; Knoll, Andrew H.; Katz, Laura A. Estimating the timing of early eukaryotic diversification with multigene molecular clocks. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. August 16, 2011, 108 (33): 13624–13629 [2020-01-13]. Bibcode:2011PNAS..10813624P. PMC 3158185  . PMID 21810989. doi:10.1073/pnas.1110633108. （原始內容存檔於2019-02-18）.

[Hemleben-2] 2.0 ^2.1 ^2.2 ^2.3 Hemleben, C.; Spindler, M.& Anderson, O.R. Modern Planktonic Foraminifera. Springer-Verlag. 1989: 363.

[Kennett-3] Kennett, J.P.; Srinivasan, M.S. Neogene Planktonic Foraminifera: A Phylogenetic Atlas. Hutchinson Ross. 1983: 265.

[Pavlovec-4] Pavlovec, R. Svetovni rekord med foraminiferami. Proteus. 1987, 49 (5): 167–169.

[Cavalier-Smith-5] Cavalier-Smith, T. Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa. European Journal of Protistology. 2003, 34 (4): 338–348.

[WoRMS_1410-6] Gordon, Dennis; Hayward, Bruce W. Foraminifera. WoRMS. 2011-10-17 [2020-01-08].

[WoRMS_1048156-7] Hayward, Bruce W. Fusulinata. WoRMS. 2017-12-08 [2020-01-08].

[8] Fursenko, A. V. Osnovnye etapy razvitiya faun foraminifer v geologicheskom proshlom [Fundamental state of development of foraminiferal faunas in the geological past]. ? (Minsk: Trudy Instituta Geologicheskikh Nauk, Akademiia Nauk Belorusskoi SSR). 1958, 1: 10–29.

[WoRMS_1048157-9] Le Coze, François; Hayward, Bruce W. Afusulinana. WoRMS. 2019-07-06 [2020-01-08].

[Vachard,_Pille_&_Gaillot,_2010-10] 10.0 ^10.1 Vachard, D.; Pille, L.; Gaillot, J. Palaeozoic Foraminifera: Systematics, palaeoecology and responses to global changes. Revue de Micropaléontologie. 2010, 53 (4): 209–254 （英語）.

[Gaillot_&_Vachard,_2007-11] Gaillot, J.; Vachard, D. The Khuff Formation (Middle East) and time-equivalents in Turkey and South China: biostratigraphy from Capitanian to Changhsingian times (Permian), new foraminiferal taxa, and palaeogeographical implications. Coloquios de Paleontologia. 2007, 57: 37–223 [2020-01-08]. （原始內容存檔於2020-04-22）（英語）.

[WoRMS_1048158-12] LeCoze, François; Hayward, Bruce W. Fusulinana. WoRMS. 2019-07-06 [2020-01-08].

[Sen_Gupta-13] 13.0 ^13.1 ^13.2 ^13.3 Sen Gupta, B.K. Modern Foraminifera. Springer. 1983: 384.

[Kucera_and_Darling-14] Kucera, M.; Darling, K.F. Genetic diversity among modern planktonic foraminifer species: its effect on paleoceanographic reconstructions. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. 2002, A360 (4): 695–718.

[Bernhard_and_Bowser-15] Bernhard, J. M.; Bowser, S.M. Benthic foraminifera of dysoxic sediments: chloroplast sequestration and functional morphology. Earth Science Reviews. 1999, 46: 149–165.

[16] Foraminifera: History of Study （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）, University College London, retrieved 20 September 2007

[Langer._et_al._1997-17] Langer, M. R.; Silk, M. T. B., Lipps, J. H. Global ocean carbonate and carbon dioxide production: The role of reef foraminifera. Journal of Foraminiferal Research. 1997, 27 (4): 271–277. 外部連結存在於|title= (幫助)

[Adl._et_al.-18] Adl, S. M.; Simpson, A. G. B., Farmer, M. A., Anderson, R. A., Anderson, O. R., Barta, J. A., Bowser, S. M., Brugerolle, G., Fensome, R. A., Fredericq, S., James, T. Y., Karpov, S., Kugrens, P., Krug, J., Lane, C. E., Lewis, L. A., Lodge, J., Lynn, D. H., Mann, D. G., McCourt, R. M., Mendoza, L., Moestrup, O., Mozley-Standridge, S. E., Nerad, T. A., Shearer, C. A., Smirnov, A. E., Speigel, F. W., Taylor, M. F. J. R. The new higher level classification of Eukaryotes with emphasis on the taxonomy of Protists. Journal of Eukaryotic Microbiology. 2005, 52 (5): 399–451.

[Zachos_et_al.-19] Zachos, J.C.; Pagani, M., Sloan, L., Thomas, E., and Billups, K. Trends, Rhythms, and Aberrations in Global Climate, 65 Ma to Present. Science. 2001, 292: 686–693.

[20] ?. [2008-03-01]. （原始內容存檔於2019-09-16）.

[2]

[3]

[4]

[1]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]