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毛律山豬籠草

毛律山豬籠草（學名：Nepenthes murudensis）是婆羅洲毛律山特有的熱帶食蟲植物。其種加詞也就來源於毛律山。其被推定為起源於雜交種：兩眼豬籠草（N. reinwardtiana）和毛蓋豬籠草（N. tentaculata）被認為是其原始的親本。[2]

毛律山豬籠草
毛律山豬籠草的上位籠
保護狀況
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瀕危（IUCN 2.3）
科學分類 編輯
界： 植物界 Plantae
演化支： 維管束植物 Tracheophyta
演化支： 被子植物 Angiosperms
演化支： 真雙子葉植物 Eudicots
目： 石竹目 Caryophyllales
科： 豬籠草科 Nepenthaceae
屬： 豬籠草屬 Nepenthes
種：
毛律山豬籠草 N. murudensis
二名法
Nepenthes murudensis
Culham ex Jebb & Cheek (1997)[1]

植物學史

毛律山豬籠草在被描述前就已被許多學者所知，但他們對其身份的鑑定並不統一。1988年，安西婭·飛利浦和安東尼·蘭姆認為其可能是兩眼豬籠草與毛蓋豬籠草的一個自然雜交種。[3]然而，在他們1996年的專著《婆羅洲的豬籠草》中，卻已將其視為一個正在被描述中的物種，並稱之為「Nepenthes murudensis Culham ined.」[4]該名稱是由阿拉斯泰爾·卡勒姆（Alastair Culham）[5]取的一個非正式名稱，至少在1994年使用過。[6]

1997年，馬修·傑布和馬丁·奇克在其專著《豬籠草屬（豬籠草科）的框架性修訂》中正式描述了毛律山豬籠草，其刊登於植物學雜誌《布盧姆》中。[1]在對毛律山豬籠草進行描述時，植物學家們對是否將其視為一個物種而存在分歧，但他們一致認為其起源於雜交種。[7][8][9][10]

1982年9月13日，在毛律山第一峰與第二峰之間採集到了毛律山豬籠草的模式標本，其編號為「Yii Puan Ching S 44623」，存放於英國皇家植物園中。[1][11]另一個編號為「Beaman 11461」的標本，由約翰·H·比曼（John H. Beaman）於1995年4月10日至17日採集於毛律山的頂峰山脊海拔2300米至2400米的區域內。[12]該標本為自埃里克·米約貝里在1922年第一次登頂後第八次毛律山植物學考察的成果。[12]

因毛律山豬籠草與其可能的親本之間存在着密切的近緣關係，從而導致它們在一些文獻中的混亂。如1996年，約翰·德·維特（John De Witte）在《食蟲植物通訊》上發表的文章中出現了所謂的「毛律山的豬籠草」（Nepenthes of Gunung Murud）[13]，而又把毛律山豬籠草的上位籠鑑定為毛蓋豬籠草。

形態特徵

 
出現於苔蘚中的毛律山豬籠草下位籠

毛律山豬籠草為藤本植物。莖可長達5米，直徑可達5毫米，三稜柱形。節間距可達10厘米。[2]

毛律山豬籠草的葉片革質，貼生，長圓形－橢圓形，可長達12厘米，寬至4厘米。[4]葉尖圓形至鈍尖，基部可下延2厘米。中脈的兩側可分別具5條縱脈，羽狀脈不明顯。[2]

 
具上位籠的毛律山豬籠草攀援莖

毛律山豬籠草的下位籠下半部呈卵形，上半部略呈圓柱形，可高達20厘米，寬至5厘米。腹面具一對可寬達6毫米的籠翼。[2]內表面蠟質區極其發達。[14]籠口為卵形，傾斜。唇呈扁圓柱形，可寬達5毫米。籠蓋為卵形－倒卵形，無附屬物。其末端渾圓，基部截形[2]，可長達6厘米，寬至5厘米。[4]在籠蓋下表面的中線處聚集着大型的蜜腺。[4]籠蓋基部的後方具一根不分叉的籠蔓尾，可長達9毫米。[2]

毛律山豬籠草的上位籠類似於下位籠，但其更接近於圓柱形且更細長。體型也更大型，可高達30厘米。籠翼縮小成一對隆起。[2]其上位籠和下位籠的蠟質區面積都非常大，可占據捕蟲籠內表面的四分之三或更多。[4]

毛律山豬籠草的花序為總狀花序，其雄性花序和雌性花序在結構上有些許不同。花型非常緊湊，總花梗僅可達3厘米，直徑可至7毫米，而花序軸可達6厘米。每一個花梗一朵花，具小苞片，可長達7厘米。萼片為橢圓形，可長達5毫米。[2]

毛律山豬籠草植株的大部分幾乎無毛，但在莖部、花序和葉片中脈具有密集的棕色柔滑短毛被。[2]

生態關係

 
生長於苔蘚森林中的毛律山豬籠草

毛律山豬籠草是婆羅洲沙撈越毛律山山頂地區特有的熱帶食蟲植物。[2]其也是唯一分布於科比拉高原（Kelabit Highlands）的豬籠草屬植物。[15]其生長於海拔2000米至2423米處。[16]

毛律山豬籠草典型的原生地由矮小的山地灌木叢和山脊植被組成，高度很少超過1.5米。[4]其常出現於苔蘚森林中。[2]儘管胡瑞爾豬籠草（N. hurrelliana）、勞氏豬籠草（N. lowii）、姆魯山豬籠草（N. muluensis）和毛蓋豬籠草也存在於毛律山[4]，但尚未發現關於毛律山豬籠草的自然雜交種[2][16]。1996年，約翰·德·維特曾報道在毛律山發現了兩眼豬籠草（N. reinwardtiana）[13][17]，但其他學者都未能在山上找到。[4][8]

毛律山豬籠草常攀附於低矮的植被上，但在空曠處也可長成蓮座狀。植物學家安德魯·赫里爾（Andrew Hurrell）描述道，山頂處植株的高度極少超過30厘米，呈小型的蓮座狀，而其捕蟲籠有時卻非常的巨大，可超過30厘米。[4]

兩種產自毛律山的厚蹼蟾屬蟾蜍——林那尼山厚蹼蟾（Pelophryne linanitensis）和毛律山厚蹼蟾（Pelophryne murudensis）與毛律山豬籠草同域分布，並可能生存於其捕蟲籠中。[18]

根據2000年的評估，毛律山豬籠草已被列入《2006年世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》中，保護狀況為瀕危。[19]1997年，查爾斯·克拉克根據世界自然保護聯盟的標準，將毛律山豬籠草非正式的列為瀕危物種。[2]

雜交起源

 
 
 
產自阿比山的兩眼豬籠草（左）和毛蓋豬籠草（中）的上位籠，及產自毛律山的毛蓋豬籠草上位籠，示其高度發達的籠翼（右）

儘管毛律山豬籠草捕蟲籠的體型比兩眼豬籠草和毛蓋豬籠草都大，但其外形仍呈現後兩者的中間型。這就導致了一些學者猜測毛律山豬籠草可能起源於雜交種。[2][3][11]

植物學家克萊夫·安東尼·斯特斯提到一個觀點「穩定雜交種當具有一系列不再與其親本嚴格相關的獨特分布特徵、形態特徵和遺傳特性……如果該雜交種成為一個獨立的，可識別的，可自我維持的集合，那麼其實際上就是一個獨立的物種。」[20]因該類群呈現出數目穩定[7]且高度均一，[8]同時也是毛律山頂峰山脊數目最多的豬籠草屬植物，這就更傾向於將毛律山豬籠草視為一個獨立的物種。[4]其他可能的雜交親本包括漢密吉伊坦山豬籠草（N. hamiguitanensis）、胡瑞爾豬籠草和有柄豬籠草（N. petiolata）。[16][21][22]

此外，毛律山豬籠草也可能是從毛蓋豬籠草的種群中分化出來的。[2]

相關物種

毛律山豬籠草被歸入「鈎唇組」（Hamata group），其中還包括了另外四種來自婆羅洲和蘇拉威西的物種，分別是無毛豬籠草（N. glabrata）、鈎唇豬籠草（N. hamata）、姆魯山豬籠草、黑豬籠草（N. nigra）[23]和毛蓋豬籠草。[24]

毛律山豬籠草常被描述為類似於巨大的毛蓋豬籠草[2][4]，可見它們之間存在着密切的近緣關係。它們的區別在於毛律山豬籠草籠蓋的上表面無絲狀的附屬物，各方面都更壯碩，並且花序和一些營養組織具有密集的毛被。[1][2][25]然而沙撈越北部的大量毛蓋豬籠草種群，其捕蟲籠的高度都可以超過20厘米，這在外觀上就非常近似毛律山豬籠草。[2]

毛律山豬籠草的上位籠也與毛蓋豬籠草不同，其缺乏籠翼。雖然毛蓋豬籠草在這方面也存在着差異性，但毛律山地區植株的上位籠通常都具有籠翼。[26]

毛律山豬籠草與其可能的親本——兩眼豬籠草的區別在於其捕蟲籠的內表面無「眼點」，且其葉片的基部完全包住莖部。[4]此外，毛律山豬籠草下位籠的籠翼具翼須，而兩眼豬籠草通常只為一對隆起，極少數具短籠翼，且無翼須。[2][26]

參考文獻

  1. ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 Jebb, M.H.P. & M.R. Cheek 1997. A skeletal revision of Nepenthes (Nepenthaceae). Blumea 42(1): 1–106.
  2. ^ 2.00 2.01 2.02 2.03 2.04 2.05 2.06 2.07 2.08 2.09 2.10 2.11 2.12 2.13 2.14 2.15 2.16 2.17 2.18 Clarke, C.M. 1997. Nepenthes of Borneo. Natural History Publications (Borneo), Kota Kinabalu.
  3. ^ 3.0 3.1 Phillipps, A. & A. Lamb 1988. Pitcher-plants of East Malaysia and Brunei. Nature Malaysiana 13(4): 8–27.
  4. ^ 4.00 4.01 4.02 4.03 4.04 4.05 4.06 4.07 4.08 4.09 4.10 4.11 Phillipps, A. & A. Lamb 1996. Pitcher-Plants of Borneo. Natural History Publications (Borneo), Kota Kinabalu.
  5. ^ Phillipps, A., A. Lamb & C.C. Lee 2008. Pitcher Plants of Borneo. Second Edition. Natural History Publications (Borneo), Kota Kinabalu.
  6. ^ Jebb, M. 1994. NEPENTHES revision for Flora Malesiana （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）. Carnivorous Plant Mailing List, September 9, 1994.
  7. ^ 7.0 7.1 Wistuba, A. 1996. Re: nepenthes of Borneo （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）. Carnivorous Plant Mailing List, May 29, 1996.
  8. ^ 8.0 8.1 8.2 Lee, C.C. 1996. N. sp. "murudiensis" （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）. Carnivorous Plant Mailing List, May 29, 1996.
  9. ^ Schlauer, J. 1996. Re: N.*murudensis auct., nom.nud. (s.typo, s.descr., ined.) （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）. Carnivorous Plant Mailing List, May 30, 1996.
  10. ^ Lee, C.C. 1996. Re: N. * murudensis （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）. Carnivorous Plant Mailing List, May 31, 1996.
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  23. ^ Nerz, J., A. Wistuba, C.C. Lee, G. Bourke, U. Zimmermann & S. McPherson 2011. Nepenthes nigra, a new pitcher plant from Central Sulawesi. In: McPherson, S.R. New Nepenthes: Volume One. Redfern Natural History Productions, Poole. pp. 468–491.
  24. ^ Meimberg, H. & G. Heubl 2006. Introduction of a nuclear marker for phylogenetic analysis of Nepenthaceae. Plant Biology 8(6): 831–840. doi:10.1055/s-2006-924676
  25. ^ Steiner, H. 2002. Borneo: Its Mountains and Lowlands with their Pitcher Plants. Toihaan Publishing Company, Kota Kinabalu.
  26. ^ 26.0 26.1 Clarke, C.M. & C.C. Lee 2004. Pitcher Plants of Sarawak. Natural History Publications (Borneo), Kota Kinabalu.

外部連結

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