螃蟹

十足目甲殼動物的一个下目

短尾下目學名Brachyura),是十足目中的一個類,由於節肢動物門中的分類還有爭議,因此有時它也被視作一個亞目。短尾類的動物在漢語中一般通俗地被稱為螃蟹,在中國古書中又寫作𧒻。這個類中的大多數動物生活在海中,但也有不少生活在淡水或陸地。牠們的第一對足變成了一對往往很大的螯(有的種類的螯不對稱,如招潮蟹)。

短尾類
化石時期:侏羅紀至現代
博物館展出的蟹類標本
科學分類 編輯
界: 動物界 Animalia
門: 節肢動物門 Arthropoda
亞門: 甲殼亞門 Crustacea
綱: 軟甲綱 Malacostraca
目: 十足目 Decapoda
亞目: 抱卵亞目 Pleocyemata
下目: 短尾下目 Brachyura
Linnaeus, 1758
亞派[1]

螃蟹是雜食性動物,主要以海藻為食,但有時也會吃微生物、蟲類、自己脫的殼等等,視乎種類而定。假如碰巧出現更具營養價值的食物,螃蟹將會爭先恐後地搶食。例如死魚、死蝦、腐肉、釣客的魚餌、甚至人類丟棄的食物垃圾等。

形態

 
雄性(上)和雌性(下)雲斑厚紋蟹的腹部

蟹一般都有甲殼素為主要構成物質的外骨骼[2],同時有一對

最小的蟹為豆蟹,體長只有幾毫米,而最大的甘氏巨螯蟹算上腿部展開可達4公尺(13英尺)[3]

短尾類的下腹實際上是很短的尾甲變形而成的,在長尾類動物(如)中這個尾甲直接連在它們的尾部背部,在短尾類中則在腹部胸甲的下面。這是這個類的名稱的來源。

蟹類一般都有明顯的兩性異形特徵。雄性有更大的螯[4],這一特徵在招潮身上尤其明顯,招潮的這種巨大的螯在吸引伴侶方面有極大作用[5]。另一明顯的區別是其腹部,大多數雄蟹的腹部呈窄三角形,而雌蟹的腹部則更大更圓,主要原因之一是雌蟹的腹部有儲藏的功能。完全生活在海水裡的螃蟹外殼上會寄生有藤壺等小生物[6]

螃蟹的眼睛位於一對眼柄上,能夠自由縮進凹槽中以保護眼珠。它們可以很快地向側面運動。螃蟹有兩對觸角,第一觸角較短,靠內側;第二觸角較長,靠外側。

演化

 
發現於阿根廷的侏羅紀時代的蟹化石

蟹原本被科學家認為是單源群,但現在認為蟹至少有兩個進化枝,分別位於舊世界新世界[7]。最古老的蟹化石發現於侏羅紀[8],而石炭紀的生物Imocaris也可能是一種原始蟹類,但由於只發現了其甲殼而不能確定[9]。蟹在白堊紀開始向世界各地輻射,這可能和大陸漂移或其捕食者硬骨魚的輻射有關[10]

習性

 
夏威夷,一隻隆背瓢蟹在捕食海膽
 
黑海裏抱卵的一隻扇蟹科物種(Xantho poressa

在世界所有大洋中都有蟹的蹤跡,許多淡水河流、湖泊中也可以找到蟹。它們或是水生、陸生,或是半陸生生物[11],例如地蟹則只生活在熱帶陸地上。

因為腿關節構造的緣故,螃蟹橫着走會比較迅速,因此它們一般都是橫着行進的[12][13]。但也有一些蟹,例如蛙蟹科的一些生物也會直着或倒退着行進[12][14][15]黎明蟹科梭子蟹科和其他一些蟹還會游泳[16],特別是梭子蟹科生物,它們的最後一對足已經進化成扁平的槳狀來協助游泳[17]:96

蟹是一種比較活躍的生物,其習性也比較複雜。它們常集體行動來尋找食物[18],並通過發出聲音或揮動大螯來進行交流。另一方面,蟹類一般都有侵略性,尤其是雄性時常通過打鬥來爭奪配偶與食物。當螃蟹向同類發起挑戰時,牠會走向對方面前並高舉雙螯以示威嚇。通常在這樣的情況下,體型較小的一方會主動投降撤退。反之將大打出手。[19]。它們常把巢築在岩石嶙峋的岸邊以石縫為家,而它們有時也通過打鬥來爭奪巢穴[20]。招潮則傾向於挖洞將巢築在泥沙中[17]:28–29, 99。有些共生蟹以珊瑚等軟體動物的構造為家。

蟹是雜食動物,以藻類[21]和其他軟體動物節肢動物為食,這種雜食的習性對很多蟹來說都是有益的,因為這樣可以加快它們的成長速度並提高適應度[22][23]。應蟹類進食的食物, 蟹膏亦會呈現不同的顏色 (例如以藻類為主食的蟹,蟹膏一般呈綠色;以海洋微生物為主食的蟹,蟹膏則呈黃色)。不過也有單吃特定食物的蟹[17]:85

痛覺

2005年挪威科學家的研究顯示螃蟹沒有痛覺[24],但此說爭議非常大,螃蟹、蝦都有阿片類受體,也都能對阿片類鎮痛物質有反應,反應方式和脊椎動物一樣,這表明它們有感受疼痛的可能。2007年英國王后大學的研究人員用做實驗,在蝦的觸角塗抹上氫氧化鈉或醋酸,發現蝦會梳理觸角或對着水缸壁摩擦觸角,試圖把上面的刺激物清除掉。使用局部麻醉劑後,蝦就不再對觸角上的刺激物有反應。2009年,同一個實驗室的人用寄居蟹做了一個更精細的實驗。研究人員把一批寄居蟹分成兩組,一組在其寄居殼上鑽孔插入電線,用微弱的電流刺激寄居蟹的腹部,一組作為對照組沒有接受電刺激。一部分受到電刺激的寄居蟹冒着生命危險離開了寄居殼。剩下的寄居蟹,在它們的附近放上新的貝殼,這時大部分寄居蟹會拋棄舊殼選用新殼,但是受電刺激的寄居蟹挑選新殼的數量比對照組的多,衝向新殼的速度更快,查看新殼的時間更短。新殼是在電刺激停止後才提供的,寄居蟹的這種表現就不是對電刺激的反射,而更可能是電刺激給它們留下了痛苦的記憶,所以即使電刺激已停止,也讓它們覺得舊殼不值得迷戀。[25][26][27]

分類

短尾下目下共有93科6,793種生物[16],過往主要分成六個。這六個派有兩種分法:

  1. 其一為[28]
    1. 古短尾派(Archaeobrachyura)
    2. 方頭派(Brachyrhyncha)
    3. 黃道蟹派(Cancridea)
    4. 綿蟹派(Dromiacea)
    5. 尖口派(Oxystomata)
    6. 尖頭派(Oxyrhyncha)
  2. 其二為[29]
    1. 短額派(Brachyrhyncha)
    2. 黃道蟹派(Cancridae)
    3. 綿蟹派(Dromiacea)
    4. 裸甲派(Gymnopleura)
    5. 尖口派(Oxystomata)
    6. 尖額派(Oxyrhyncha)

儘管譯名可能略有不同,但分類則大同小異。不過到了1990年代,由於遺傳工程學的長足發展,生物學家透過比較不同蟹種之間在精子線粒體等細胞層面的分別時,按其異同,把短尾下目的種屬重新分類。不過由於這分類與過往的分類差別太大,亦有機構不再為各種蟹種詳細分類,而一律以來分門別類[30]

與人類的關係

巨蟹座蟹狀星雲脈衝星都以其蟹形而知名。[31]英語中癌症的常用詞「cancer」,則是藉由螃蟹拉丁語詞「cancer」而源自螃蟹的古希臘語詞「Καρκίνος」,因為患有癌性腫瘤時擴大的靜脈類似於螃蟹的腿;[32]與此類似,很多其它語言中的癌症都是來自螃蟹,如西班牙語:cáncer、阿拉伯語:سرطان‎(saraṭān‎)、波斯語خرچنگ‎(xarčang‎)。螃蟹在古秘魯莫切文化中是主要的藝術構成物之一。[33][34]

捕撈

 
在蘇格蘭捕獲的天鵝絨梭子蟹

全球每年捕獲、養殖並消費的甲殼動物中有20%為螃蟹,總量達150萬噸,其中五分之一為三疣梭子蟹,其他常見的種類還包括可口美青蟹食用黃道蟹首長黃道蟹鋸緣青蟹,其年產量都在兩萬噸以上。[35]

一些蟹在取下其螯之後還會再次被放回水中,以期循環利用。[36][37][38][39]

食材

香港的薑蔥炒蟹
一家日本餐廳的櫥窗展示的蟹料理
帶有中文字幕的簡短影片:在威爾士捕撈和出口螃蟹和龍蝦

由於螃蟹高膽固醇、高嘌呤痛風患者食用時應自我節制,患有感冒肝炎心血管疾病的人不宜食蟹。死蟹不能吃,會帶有大量細菌和毒素[40]

自古以來蟹即是中國人的美食,東漢鄭玄注《周禮·天官·庖人》:「薦羞之物謂四時所膳食,若荊州之魚,青州之蟹胥。」呂忱在《字林》中解釋說:「胥,蟹醬也。」隋煬帝以蟹為食品第一,宋元時期流行吃「洗手蟹」,係以橙皮花椒等調料醃漬而成。明代的漕書為了吃蟹,用等三件來對付蟹之硬殼。在晚清,蘇州人製作專門用以吃蟹的工具「蟹八件」[41],「蟹八件」一度成了蘇州人嫁女的嫁妝,而鼎盛時期蟹工具竟多達六十四件[42]魯迅也曾說過:「第一次吃螃蟹的人是很可佩服的,不是勇士誰敢去吃它呢?」[43]

中國有中秋前後食用淡水蟹的傳統,由於傳統上中醫認為蟹性寒,故常用薑茸紫蘇等配置食蟹使用的調料。而蟹黃又可以做成蟹黃湯包等食物。[44]除中國外,世界其他國家地區也有以蟹為美食者,世界上最大的蟹類進口國和地區是日本、法國、西班牙、香港、美國、加拿大和葡萄牙,它們因此也是蟹類消費大國[45]

參考文獻

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延伸閱讀

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