銀杏目
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銀杏目(學名:Ginkgoales),舊稱銀杏部[2],是一類裸子植物,最早出現在晚古生代早二疊世[3],在侏羅紀和早白堊世最為繁盛,此後逐漸衰落。銀杏(Ginkgo biloba)是銀杏類植物唯一的現存成員。
銀杏目 | |
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侏羅紀銀杏葉化石 | |
科學分類 | |
界: | 植物界 Plantae |
演化支: | 維管束植物 Tracheophyta |
總門: | 種子植物總門 Spermatophyta |
演化支: | 末端裸子植物 Acrogymnospermae |
門: | 銀杏門 Ginkgophyta Bessey, 1907 |
綱: | 銀杏綱 Ginkgoopsida Engl., 1897 |
目: | 銀杏目 Ginkgoales Gorozh., 1904 |
科 | |
生理特徵
銀杏類植物為高大多枝落葉喬木、具有挺拔的樹幹與獨特的扇形葉片[4]。由於大多數銀杏類化石是營養器官,繁殖器官很少見;又由於銀杏類化石極為龐雜,這裡僅對銀杏類植物的營養器官作一般性描述:葉一般具柄,葉片呈扇形,不分裂或分為多條裂片,平行脈。
地質分布
最古老的銀杏類化石是在法國南部早二疊世發現的毛狀葉(Trichopitys)化石(也有認為晚石炭世的兩歧葉屬 Dichophyllum 是最早的銀杏類化石)。楔裂銀杏屬(Sphenobaiera)於晚二疊世時出現。二疊紀-三疊紀滅絕事件使銀杏類植物瀕臨滅絕。晚三疊世時,銀杏類植物快速發展,之後的侏羅紀和早白堊世達到了鼎盛時期,廣泛分布於世界各大洲,但在赤道地區和南極洲沒有發現紀錄。當被子植物於早白堊世晚期迅速崛起時,銀杏類像其它裸子植物一樣也急劇衰落。晚白堊世後除個別發現外,銀杏科以外的銀杏類植物已基本絕跡。晚白堊世和古近紀,銀杏(主要為銀杏屬Ginkgo 和似銀杏屬Ginkgoites)在歐亞大陸和北美高緯度地區呈環北極分布,漸新世時由於寒冷氣候不斷向南遷徙,並在此之後不斷衰落。中新世末在北美消失,上新世晚期在歐洲消失。而東亞是銀杏類植物的最後棲息地。中國的銀杏大化石紀錄始於始新世;日本直至上新世,甚至更新世早期都有銀杏葉化石發現,但未發現繁殖器官[5]。
在中國浙江西天目山發現有野生狀態的銀杏(Ginkgo biloba),另外在安徽大別山、湖北神農架和大洪山及廣東南雄也有發現。
發現及分類歷史
中國和日本很早就開始人工種植銀杏(Ginkgo biloba)。1690年,荷蘭東印度公司的 Englebert Kaempfer 博士首次描述了在日本栽培的銀杏,並建立了銀杏屬(Ginkgo)。1771年,林奈正式描述了銀杏,並以biloba作為種加詞,以表示銀杏葉片二裂的特點。十九世紀後半葉,由於銀杏的種子與榧屬(Torreya)和粗榧屬(Cephalotaxus)的種子相似,銀杏被放入松柏類的紫杉科(Taxaceae)。1896年,日本東京大學的植物學家平瀨作五郎(平瀬作五郎)發現了銀杏具有多鞭毛的游動小孢子,而與松柏類的無鞭毛小孢子明顯不同,顯示出銀杏在進化上的特殊的地位。此後,銀杏長期被歸於裸子植物。但隨着大量化石的發現和分子生物學的發展,人們發現裸子植物並不是一個單系群,一般把各類裸子植物都被提升到門的分類階元。由此,銀杏類植物也被提升為銀杏門。
分類
形態屬分類
銀杏類化石的極為龐雜,大部分是營養器官,只有很少的化石是繁殖器官。
- 裂銀杏屬 Baiera
- 槳葉屬 Eretmophyllum
- 銀杏屬 Ginkgo
- 准銀杏屬 Ginkgodium
- 似銀杏屬 Ginkgoites
- 銀杏枝屬 Ginkgoitocladus
- 假託勒利葉屬 Pseudotorellia
- 楔裂銀杏屬 Sphenobaiera
- 舌葉屬 Glossophyllum
- 毛狀葉屬 Trichopitys
- 雌性生殖器官
- 雄性生殖器官
系統發育分類
周志炎[6] (1997,2003)依據繁殖器官,在系統發育分析的基礎上對銀杏目植物重新進行分類,是現在能夠較好地反應銀杏類系統發育的分類系統之一。該方案為:
可能或曾經被認為屬於銀杏類的植物
茨康葉類(Czekanowskiales)植物的營養枝、葉在外形和角質層的構造上都難以和銀杏類區別,而且繁盛時間和地域分布上也和銀杏類基本一致。所以長期以來被當作銀杏類。1957年,Pant建立了與銀杏目分類地位平行的茨康目(Czekanowskiales)。人們在詳細研究其繁殖器官後認為和銀杏類關係相當疏遠,而更像極其原始的被子植物。
舌葉類可能是銀杏類植物。但由於三疊紀有大量形似科達葉類型的葉片化石可以根據表皮歸於不同的屬,也是科達葉類型的舌葉類的表皮接近種子蕨。因此其分類地位仍不明確。
參考文獻
- ^ 中華百科全書. [2014-02-01]. (原始內容存檔於2014-02-02).
- ^ 劉業經、呂福原、歐辰雄. 臺灣樹木誌 增補修訂版. 臺中: 國立中興大學農學院. 1994 (中文(臺灣)).
- ^ 恐龍世界中的植物-Stephen.Hui.Geological.Museum. [2014-02-01]. (原始內容存檔於2013-10-24).
- ^ 藝術與建築索引典—銀杏門[永久失效連結] 於2010年8月6日查閱
- ^ 5.0 5.1 劉秀群. 遼西中生代銀杏目和茨康目植物生殖器官研究[D]. 北京: 中國科學院研究生院 (植物研究所), 2005.
- ^ 6.0 6.1 周志炎. 中生代銀杏類植物系統發育、分類和演化趨向[J]. 雲南植物研究, 2003: 25 (4): 377-396.