嘉氏帶Casparian strip),橫切面稱為嘉氏點(Casparian dot[1],是維管植物蕨類[2]種子植物根部內皮層細胞壁(徑向壁和橫向壁)中央的帶狀增厚區域,其成分主要為木質素,寬度隨物種不同而異。因嘉氏帶不透水,可控制皮層維管束之間的水分與無機鹽運輸,阻止水分與無機鹽經質外體運送至中柱,使其必須進入細胞膜內改以共質體途徑前往中柱,故有阻擋細胞內外物質運輸的作用,功能與動物組織中的緊密連接類似[3][4]。嘉氏帶的發育受SHORT-ROOT(SHR)、SCARECROW(SCR)與MYB36等轉錄因子以及中柱細胞合成的多肽激素調控[5][6]

巨木賊英語Equisetum giganteum根部的內皮層與嘉氏帶(圖片中央的帶狀構造)
植物根系吸收水分和無機鹽共質體途徑質體外途徑的示意圖
嘉氏帶迫使水分從內皮層細胞開始只能通過共質體途徑繼續運輸

發現

嘉氏帶的發現可回溯至19世紀中葉,對植物根部內皮層認識的進展[7]。1865年,德國植物學家羅伯·嘉斯伯里英語Robert Caspary首次描述了植物根部的內皮層,發現其細胞壁有加厚的現象,並將其命名為「Schutzscheide」(意指防護套),後來學者將其加厚的部分稱為嘉氏帶,即得名自嘉斯伯里[4][8]。1870年代文獻中即出現「嘉氏點」(德語:Caspary'schen fleck)一詞[9][10],二十世紀以後則多稱為「嘉氏帶」(德語:Casparyschen streifen)。1922年研究人員首度自植物根部分離了嘉氏帶以研究其成分[11][12]

成分

嘉氏帶的化學成分長期有所爭議,嘉斯伯里即指出此構造可能為木質素木栓質組成,後來的學者大多認為是木栓質,直到1990年代才有研究在分析數種植物的嘉氏帶後,發現木質素才是其主要成分[13],但許多教科書仍未更新[3]。內皮層的細胞壁雖富含木栓質,不過此為內皮層次級分化的結果[註 1],過去有學者認為嘉氏帶的形成即為次級分化的開端,實則兩者無直接關係,嘉氏帶在內皮層初級分化後便已形成,且次級分化是由根的弦切面開始,而非嘉氏帶所在的橫切面和徑切面[2]

功能

嘉氏帶完全填充了內皮細胞間包含中膠層英語Middle lamella在內的空隙,使兩細胞的細胞壁幾乎融合[2]。在植物根部水與無機養分的運輸中,嘉氏帶主要影響質體外運輸途徑,即水與無機鹽經表皮與皮層細胞壁間質傳遞的運輸。水與無機鹽來到內皮層細胞時,因嘉氏帶不透水而需轉而通過細胞膜進入細胞內,改以共質體途徑運輸才得以到達中柱木質部細胞,進而輸往莖葉等其他器官[8]。當生長環境不利時,嘉氏帶可作為植物細胞與外界的屏障,避免環境中的離子進入或自身離子的流出[6]。此外嘉氏帶與內皮層的木栓加厚還有阻擋有毒物質或病原入侵,以及防止水分散逸的功能[14]。有研究顯示植物在高鹽的環境下可能會形成更厚的嘉氏帶,且在更靠近根尖的區域即有嘉氏帶形成,這可能是對環境的一項適應[15][16],但相較於內皮層次級分化的木栓壁在高鹽逆境下會大幅加厚,嘉氏帶的改變相對較小[17]

嘉氏帶主要位於根的內皮層,不過有些植物在根部皮層外側的外皮層英語exodermis[18]中也有嘉氏帶[19],例如白皮松的針葉與天竺葵的莖中皆有嘉氏帶,可能與防止水分散失或病原入侵有關[20][21]

發育

 
缺乏GSO1(SGN3)受體的突變植株根部破碎而不連續的嘉氏帶

嘉氏帶的發育在內皮層細胞充分延展後開始[13][22],目前已知兩條促進內皮層細胞形成嘉氏帶的信號轉導路徑,第一條為轉錄因子SHORT-ROOT(SHR)活化另外兩種轉錄因子MYB36英語MYB (gene)SCARECROW(SCR),前者可刺激嘉氏帶蛋白(casparian strip proteins,CASP1-5)、過氧化物酶64(PER64)及ESB1(enhanced suberin 1)等與嘉氏帶發育相關的蛋白表現,後者則影響嘉氏帶在內皮層細胞的位置,其突變會導致嘉氏帶的位置過於靠近中柱[5];第二條則為中柱細胞合成的兩種多肽激素嘉氏帶完整因子1與2(casparian strip integrity factor;CIF1-2)與內皮層細胞徑向壁和橫向壁的GSO1(SGN3)及GSO2受體結合,促使原本散播在細胞中的CASP集中到與將形成嘉氏帶的位置對應的細胞膜區域[6],形成嘉氏帶膜結構域(casparian strip membrane domain,CSD),CSD初形成時為數個不連續的區域,GS01受體則環繞在各CSD區域的邊緣,促進CSD融合成一個連續的帶狀區域,即為將要形成嘉氏帶的區域[23]

嘉氏帶蛋白為膜蛋白,彼此間有交互作用,並可再與PER64、ESB1和呼吸爆發氧化酶同源物F(RBOHF)等合成木質素所需的蛋白結合以啟動嘉氏帶發育的下游反應[2][4]。缺乏GSO1受體或同時缺乏CIF1與CIF2多肽的突變植株中,CASP1在內皮層細胞膜上分佈異常,CSD無法正常融合成連續完整的帶狀結構,因而最終形成破碎而不連續的嘉氏帶[6][23]

光照、土壤鹽分與缺水逆境等環境因子均會影響嘉氏帶的發育[20]

圖集

註腳

  1. ^ 老根中內皮層細胞壁形成木栓質加厚後,其功能從傳輸水分轉為保護植株,可進一步限制水分與無機鹽的通透,僅剩通道細胞(少數未發生次級分化的內皮層細胞)保留運輸功能,隨着根部的生長,有些植物的老根中會失去通道細胞[2]

參考文獻

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