孟德爾定律

孟德爾定律是一系列描述了生物特性的遺傳規律並催生了遺傳學誕生的定律，包括兩項基本定律和一項原則即：顯性原則、分離定律（孟德爾第一定律），以及自由組合定律和獨立分配律（孟德爾第二定律）。此定律由奧地利修道院士格里哥·孟德爾於1865至1866年間發表，並在1900年被重新發現。定律發表初時頗具爭議。孟德爾定律與包法利薩吞1915年發表的遺傳的染色體學說（英語：Boveri-Sutton chromosome theory）共同組成了經典遺傳學的基礎。英國遺傳學家羅納德·費希爾將二者與自然選擇學說相結合，發表於他1930年的著作《自然選擇的遺傳理論》（英語：The Genetical Theory of Natural Selection）中，他為進化提供了數學理論基礎，同時也是群體遺傳學和現代演化綜論的奠基者。^[1]

歷史

孟德爾在修道院後院種植豌豆時^[2]，發現並總結出了兩條規律，後人稱之為孟德爾定律。他在1856年至1863年間種下了約5,000株豌豆植株並進行雜交實驗，隨後於1865年在布呂恩自然科學研究協會上報告了他的研究結果，1866年他又發表了論文《植物雜交試驗》（德語：Versuche über Pflanzen-Hybriden）。^[3]

可惜在孟德爾生前，這一發現沒有得到充分的矚目。但是也沒有完全被埋沒，如19世紀中葉，威廉姆·霍克、阿爾貝爾特·布朗貝里、伊萬·舒馬爾豪森、海德·貝利等人都在各自的論文中提到了孟德爾定律。此外，大不列顛百科全書1881年版已經有了對孟德爾研究的介紹。只是當時的生物學家認為孟德爾的結論並不普遍適用，就連孟德爾自己都認為這些規律只適用於特定的某些物種或性狀。孟德爾定律之所以未受到重視，很大程度上是因為19世紀比較流行融合說或者混合說，^[2] 融合說將遺傳現象解釋為：母方卵子與父方精子中存在的「某種液體」混合是子代繼承父母兩方特徵的原因。與此相對，孟德爾自立粒子說並且預言，決定父母方性質的是某種單位化的粒子狀物質。由於當時的技術水平的局限孟德爾沒能完全解釋這裏的粒子是什麼，現在我們知道這裏的粒子就是遺傳因子，而融合遺傳則是復等位基因共同作用的結果。可以說孟德爾為以後的遺傳因子理論奠定了框架基礎，這一發現具有歷史性的意義。

1900年荷蘭的雨果·德·弗里斯、德國的卡爾·柯靈斯和奧地利的契馬克各自獨立研究再次發現了這一定律。經過對過去文獻的調查，最終發現了孟德爾的論文。並且以此將這一定律命名為「孟德爾定律」。為這一定律命名的是柯靈斯，孟德爾個人沒有將之稱為「定律」。

方法與結果

區分外形：孟德爾首先注意到豌豆有高莖和矮莖並且由此入手開始了研究。
篩選純種：孟德爾將高莖的豌豆種子收集起來進行了培植，又將培育出來的植株中的矮莖剔除而將高莖篩選出來，留下的高莖種子〈又稱第一子代，以此列推〉第二年再播種培植，如此重複篩選幾年，最終種下的種子完全都能長成高莖。以同樣的手段，經多年努力又篩選出了絕對長成低莖的種子。
顯性法則的發現：孟德爾將高莖種子培育成的植株的花朵上，受以矮莖種子培育成的植株的花粉。與此相反，在矮莖植株的花朵上受以高莖植株的花粉。兩者培育出來的下一代都是高莖品種。
分離定律的發現：接下來孟德爾將這批高莖品種的種子再進行培植，第二年收穫的植株中，高矮莖均有出現，高莖：矮莖兩者比例約為3:1。
孟德爾除了對豌豆莖高以外，還根據豌豆種子的表皮是光滑還是含有皺紋等幾種不同的特徵指標進行了實驗。得到了類似的結果，表皮光滑的豆子與皺紋豆子雜交後，次年收穫的種子均為光滑表皮。將下一代的種子再進行播種，下一年得到了光滑表皮與皺紋表皮兩種，比例也為3:1。此外孟德爾還針對種子顏色黃綠兩色作為區別標準進行了雜交試驗也得出了同樣的結果。
獨立分配定律的發現：孟德爾將豌豆高矮莖，有無皺紋等包含多項特徵的種子雜交，發現種子各自的特點的遺傳方式沒有相互影響，每一項特徵都符合顯性原則以及分離定律，這被稱為獨立分配定律。另外值得一提的是在孟德爾死後，發現這一定律只在一定的條件下方能成立。