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異速生長

異速生長（英語：Allometry）是關於身體大小與形狀[1]、解剖學、生理學及至行為[2]間關係的研究，於1892年被奧托·史奈爾（Otto Snell）[3]，1917年被達西·湯普森[4]和1932年被朱利安·赫胥黎[5]首先闡述。異速生長是個著名的研究論題，尤其在統計形狀分析及活機體不同部分生長率研究的生物學上。應用之一就是在各種昆蟲種類研究上，即整個身體中的某個小部位的變化，能夠導致四肢附件如腿、觸角等呈現巨大的不成比例的變化。兩種不同測量數量間的關係可用下列公式表示：

大象的骨骼
澳洲貓的骨骼

大象的骨骼比澳洲貓的骨骼要粗，這是一個異速生長的例子
或是寫成對數形式：

為公式的標度冪指數。估計此指數可從類型2回歸，如主軸回歸或壓軸回歸分析來解釋兩變量的變化，與最小二乘法回歸相反，它不解釋自變量（如對數體重）的誤差方差。其他方法包括測量誤差模型和特別類型的主成分分析法。

異速生長常研究物種大小比率方面的形狀差異。不同大小但共同形狀的兩個物種會在某個比率上有其共有維度。例如，一個生物體隨年齡生長大小發生變化但形狀卻一直相似。個體發育學異速生長研究常用蜥蜴或蛇作為模式體。因為他們出生後都沒有雙親育幼並且幼年與成年身體大小相差很大。蜥蜴在個體發育史上展現出明顯的異速生長變化。

除了關注生長，異速生長還研究給定年齡（或性別）下個體的形狀變化，被稱為靜態異速生長。而物種間的比較研究常用於探索種間或進化的異速生長（另見系統發育比較方法）。

等距生長和幾何相似性

等距（縮放）生長是指生物體大小在生長過程或進化過程中呈比例關係變化。這樣的例子在青蛙上被發現。除了青蛙變態後幾周里的很短時間外，青蛙就是等距縮生長的。.[6] 因此，青蛙的腿總是與其身體呈正比例變化，即使青蛙自身大小顯著增加時也是如此。

等距縮放由平方-立方律決定，一個機體如果在長度上等距縮放地成倍增長，則其表面積將會增長4倍，而其體積和體重將會增長8倍。這時機體就會產生問題：機體要有8倍的活組織需要去支持，但呼吸器官的表面積卻只增長了4倍，就會造成大小尺度與機體需求的不匹配。同樣地，機體的腿部需要支撐起增長了8倍的體重，可它骨頭和肌肉強度所依賴的斷面積，卻也只增長了4倍。因此，這樣的假設性的機體需要經歷骨頭和肌肉負載變小兩倍，或者是通過異速生長來避免這樣的情況發生。

在尺度研究中，等距縮放常被用作零假設。即作為證明是迫使出現異速生長而偏離等距性的生理學證據。

任何非等距生長變化就是異速生長，伽俐略在其《關於兩個新科學的對話》中討論的典型例子就是關於獸類骨骼，即其骨骼因身體尺寸增加而會變得更強健和增大。[7]異速生長常從以體重、體長等因素為基礎的縮放標度冪指數來表示。典型的異速生長可能出現的情況是，所有體積相關的特徵值隨體重呈比例變化，所有面積相關的特徵指數依體重2/3次方變化，而所有長度相關的特徵依體重1/3次方變化。統計分析後表明，如果一個體積相關的特徵相對體重縮放達到0.9次方，那麼就稱為「負向異速生長」，這時值會小於等距縮放的預測，相反地，如果一個面積相關的特徵相對體重縮放到0.8次方，其值會高於等距縮放預測而機體可被稱為「正向異速生長」。一個正向異速生長的例子是一些巨蜥屬物種，其四肢相對要比相關的大體積物種長，.[8]對一些魚類也是這樣，如北美狗魚，它的重量增長大約是長度的3.325次方，一條30英寸（76厘米）的狗魚大約重8英磅（3.6公斤），而一條40英寸（100厘米）的會達到18英磅（8.2公斤）重。

如何判定異速生長

去判斷是否是等速還是異速生長，就需要去判定比較數據中變量間的相關關係，最重要是要判定數組中縮放關係是不是與期望的關係偏離（比如與等距生長相比）。應用的工具就是維度分析，用其來分析判定期望斜率是很有用的。[9][10][11]這個「期望」斜率，如果已知，對於判定異速生長就十分重要，因為縮放變量要與其他的進行比較，而這個是個衡量的尺子。比如說，如果只知道體重相對長度以斜率5進行縮放生長並無太大意義，除非你知道等距生長斜率是3，那才意味着體重在急劇增長。 例如，根據1950年Hill提出[12]和Wilson 2000[13]解釋的幾何相似性模型，不同大小的青蛙應該能夠跳得一樣遠，但實際上大個青蛙當然能跳得更遠。維度分析就是用以平衡這樣的在公式中存在的差異，來判定期望斜率的。

如果嘗試去找到體重與動物特徵長度間關係的斜率，你可以以體重單位為Y軸，長度單位為X軸，由於體重與體積相當而體積是長度的立方，因此，在雙對數圖中你所期望的斜率就是3(log10(L3)/log10(L1)=3)，這是一條直線的斜率，而實際情況下，大多數採集到的數據都不是自動接近直線的，因此要進行數據轉換。比較數據時需要記住的是，比較的特徵如頭長對頭寬可以與頭長對體長的結果不同，不同的特徵會不同的縮放率。

 
Allometric relations show as straight lines when plotted on double-logarithmic axes

常用的轉換數據的方法是做對數轉換，轉換兩軸而執行線性回歸。這可使數據正態化，使用線斜率分析趨勢時更容易。分析之前你應該有一個預測斜率作為比較之用。數據轉換與線性回歸後，你可用95%可信度的最小二乘回歸或降低主軸分析法。有時這兩種方法會產生不同的結果，但大多數情況下是一致的。如果預測斜率在置信區間之外，則是異速生長，而如果假定動物以斜率5生長且有顯著差異的值，那麼與預測值相比，體重在這種動物上會生長非常快，這是正向異速生長。如果預測斜率是3，實際上某一有機體體重的縮放生長則為1（假定斜率也是顯著差異的），那麼這則是負向異速生長。

其他例子：力量是依賴肌肉橫截面面積的，即L2，如果比較力量與長度，那麼你的預測斜率是2。或者，這個分析也可以以乘方回歸來完成。將你的數據間關係做圖，擬合功率曲線，它會給你一個形式為y=Zx^number的公式，這個number是你數據點間的關係。這樣做的缺點是做統計分析時會有些困難。

生理尺度生長

許多生理生化過程（心率、呼吸率、最大繁殖率等）都表現出尺度生長，且大多數與動物表面積及體重（體積）比率有關。個體代謝率也受制於尺度生長影響。

代謝率與體重

針對動物自己的體重和基礎代謝率作圖，可得到對數化的一條直線，顯示出冪定律關係。一般來說動物基礎代謝率表現出負異速生長，即如克萊伯定律所述，基礎代謝率的尺度變化與體重的0.75次冪成正比。這就意味着，大個體動物（如象）有較低的單位代謝率真和心率，相比小個體動物（如鼠）而言，這條直線被稱為「鼠像曲線」。

馬克斯·克萊伯提出了下列異速生長方程來表述基礎代謝率與動物體重間關係[14]，統計分析中其截距為70而斜率為0.75：

 

 為體重，代謝率以千卡/天計。

克萊伯定律像是動物循環系統物理學和幾何學特性的結果。同一物種中，年輕的個體比老的個體每份重量所佔的呼吸更多，因為它們體重中中組織結構的比例更大，而儲能的比例較小。結構質量需要耗費養護能量，而儲能的質量則不需要。

基於物種的多樣性，異速生長關係並非都是線性的或是對數式的，例如，哺乳類的最大奔跑速度與體重間就表現出極複雜的關係，最快的短跑者反而是中等體型者。

異速生長的肌肉特徵

動物的肌肉特徵在大多數不同大小的動物中均相似，儘管肌肉大小與形狀常因環境限制因素而變化，肌肉組織可自身維持它的可伸縮性且並不依賴動物大小而變化。肌肉的生理生長會影響肌肉纖維的數量和它們的內在速度以決定動物運動效率與最大功效。肌肉重複的速度大概地與動物體重的立方根成反比例變化，比如麻雀飛行肌的內在頻率與鸛的相比就是這樣。

不同物種個體大小的決定因素

決定一個動物體體重與大小的因素很多，這些因素常常在進化尺度上影響着物種個體大小，但一些比如食物可利用性、生境大小等因素也能迅速作用於一個物種，具體如：

  • 生理因素影響
基本的生理學設計在一個物種的大小方面扮演重要角色，比如，封閉血循系統的動物就要比開放血循系統的動物個體大。[14]
  • 肌體機械因素影響
機械設計也能決定一個物種的最大可能大小，具有內骨骼的動物就傾向於比具外骨骼的動物個體大。[14]
  • 生境因素影響
貫穿其進化史的生境對一種動物來說也是決定其大小的重要因素。在陸地上，在一定面積上的頂位物種的體重與其可用陸地面積呈正相關。[15]但是，在任意給定面積的陸地上，也有大量的「小」物種，因此，更多的決定因素可能來源於生態條件、進化因素、食物可利用性；大捕食者的小種群依賴於小獵物物種的大種群存活。在水生環境中，最大的動物能夠產生並有比陸地動物大得多的體重，因為在水中不需要克服重力帶來的限制。[12]

參考資料

  1. ^ Small, Christopher G. The Statistical Theory of Shape. Springer. 1996: 4. ISBN 0-387-94729-9. 
  2. ^ Damuth J. Scaling of growth: plants and animals are not so different. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. February 2001, 98 (5): 2113–4. Bibcode:2001PNAS...98.2113D. PMC 33381  . PMID 11226197. doi:10.1073/pnas.051011198. 
  3. ^ Otto Snell. Die Abhängigkeit des Hirngewichts von dem Körpergewicht und den geistigen Fähigkeiten. Arch. Psychiatr. 1892, 23 (2): 436–446. doi:10.1007/BF01843462. 
  4. ^ Thompson, D'Arcy W. On Growth and Form Canto. Cambridge University Press. 1992. ISBN 978-0-521-43776-9. 
  5. ^ Huxley, Julian S. Problems of Relative Growth 2nd. New York: Dover. 1972. ISBN 0-486-61114-0. 
  6. ^ Emerson SB. Allometry and Jumping in Frogs: Helping the Twain to Meet. Evolution. September 1978, 32 (3): 551–564. JSTOR 2407721. 
  7. ^ Schmidt-Nielsen 1984
  8. ^ Christian, A.; Garland, T., Jr. Scaling of limb proportions in monitor lizards (Squamata: Varanidae) (PDF). Journal of Herpetology. 1996, 30 (2): 219–230 [2014-10-03]. JSTOR 1565513. （原始內容 (PDF)存檔於2016-11-30）. 
  9. ^ Pennycuick, Colin J. Newton Rules Biology. Oxford University Press. 1992: 111. ISBN 0-19-854021-3. 
  10. ^ Schmidt-Nielsen 1984，第237頁
  11. ^ Gibbings, J.C. Dimensional Analysis. Springer. 2011. ISBN 978-1-84996-317-6. 
  12. ^ 12.0 12.1 Hill, A.V. The dimensions of animals and their muscular dynamics. Nature. November 12, 1949, 164 (4176): 820. Bibcode:1949Natur.164R.820.. S2CID 4082708. doi:10.1038/164820b0  . 
  13. ^ Wilson RS, Franklin CE, James RS. Allometric scaling relationships of jumping performance in the striped marsh frog Limnodynastes peronii. J. Exp. Biol. June 2000, 203 (Pt 12): 1937–46. PMID 10821750. [失效連結]
  14. ^ 14.0 14.1 14.2 Willmer, Pat. Environmental Physiology of Animals. Wiley-Blackwell. 2009. 
  15. ^ Burness, G. P.; Diamond, Jared; Flannery, Timothy. Dinosaurs, dragons, and dwarfs: The evolution of maximal body size. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 2001, 98 (25): 14518–23. Bibcode:2001PNAS...9814518B. PMC 64714  . PMID 11724953. doi:10.1073/pnas.251548698. 

延伸閱讀

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