櫛水母

櫛板動物門; 化石時期：540–0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N 寒武紀－現代
	恩斯特·海克爾1904年的《自然界的藝術形式》中的櫛水母
科學分類
界：	動物界 Animalia
門：	櫛板動物門 Ctenophora; Eschscholtz，1829
綱
	觸手綱 Tentaculata; 無觸手綱 Nuda; †硬骨綱 Scleroctenophora;

櫛水母（comb jellies，學名：ctenophores），俗稱海胡桃^[1]，是一類海生二胚層動物^[2]，原和刺胞動物一起分在腔腸動物門，作為無刺胞亞門（學名：Acnidaria），現被劃分爲獨立的櫛板動物門（學名：Ctenophora，又稱櫛水母動物門、有櫛動物門）。

長期以來櫛水母和海綿，何者為所有動物的最近共同祖先中最先分化的一支（在整個動物界的演化樹上位於最基部，和其他所有動物形成姐妹群關係），一直存在爭議。而根據最新研究數據指出櫛水母比海綿更早出現。^[3]

特徵

一隻行生物發光的櫛水母

有較發達的中膠層，擁有簡單的網狀神經系統和肌肉系統。

兩胚層；傘緣下延，向內收縮，致身體成球形、卵圓形、扁平形等，體外具有櫛板排列成縱行的纖毛帶8條，觸手具有粘液細胞；身體左右對稱或呈輻射對稱，膠質厚而透明，游泳時振動櫛板；反口極有一平衡感覺器；沒有胃絲。

生物學上，櫛水母與水母為不同門，因櫛水母並無刺胞（英語：Cnidocyte）。通過全基因組測序，發現櫛水母也許是最古老的多細胞動物（也有證據指出，海綿是最早的多細胞動物），而很多結構遠比櫛水母簡單的生物（如海綿及扁盤動物，這些動物都有一定的細胞分化，但沒有組織分化，沒有形成胚層，沒有神經系統、肌肉系統等），反而與高等動物關係更近。從基因組和轉錄組分析，最早的多細胞動物祖先沒有神經系統和肌肉系統，櫛水母和水母發生了趨同演化，兩者獨立地進化出了神經系統。櫛水母有8條不發達的神經索。

櫛水母的神經發育及運作的基礎機制與多數動物不同。例如，櫛水母的部分神經元具有突觸連接，但神經網中的神經元則融合成合胞體^[4]；此外，水母及其他高等動物中神經系統發育關鍵基因在櫛水母中亦不存在。同樣，櫛水母也不使用水母及其他動物常用的神經遞質，如多巴胺、乙酰膽鹼、血清素等。於此同時，櫛水母依賴使用穀氨酸作為最主要的神經遞質，儘管其他動物同樣使用穀氨酸作為神經遞質，但櫛水母中穀氨酸受體基因遠比其他動物的多。由於其他動物的神經系統都是由原始水母的神經系統進化出來的，擁有與水母相同的基礎機制，因此可以認為櫛水母的神經系統是獨立於其他動物的全新的神經系統。

分類

櫛板動物門可以分為3個綱9個目：

觸手綱 Tentaculata
- 盲體腔亞綱 Typhlocoela
  - 球櫛水母目 Cydippida
  - 扁櫛水母目 Platyctenida
- 環體腔亞綱 Cyclocoela
  - 目 Cambojiida
  - 美光水母目 Ganeisha
  - 目 Cryptolobiferida
  - 海萼水母目 Thalassocalycida
  - 帶櫛水母目 Cestida
  - 兜水母目 Lobata
無觸手綱 Nuda
- 瓜水母目 Beroida
†硬骨綱 Scleroctenophora^[5]

圖片

球櫛水母目
Mertensia ovum
扁櫛水母目
Coeloplana astericola
（在海星上）
海萼水母目
Thalassocalyce inconstans
帶櫛水母目
Cestum veneris
兜水母目
Lobate ctenophore
瓜水母目
物種未知

參考資料

^ 揭秘栉水母动物门演化史. 科學網. 2015-08-20 [2015-12-28]. （原始內容存檔於2020-10-30）.
^ Martindale, M.Q.; Henry, J.Q. Intracellular Fate Mapping in a Basal Metazoan, the Ctenophore Mnemiopsis leidyi, Reveals the Origins of Mesoderm and the Existence of Indeterminate Cell Lineages. Developmental Biology. 1999-10, 214 (2): 243–257. PMID 10525332. doi:10.1006/dbio.1999.9427.
^ Schultz, Darrin T.; Haddock, Steven H. D.; Bredeson, Jessen V.; Green, Richard E.; Simakov, Oleg; Rokhsar, Daniel S. Ancient gene linkages support ctenophores as sister to other animals. Nature. 2023-05-17, 618 (7963): 110–117. Bibcode:2023Natur.618..110S. ISSN 1476-4687. PMC 10232365  . PMID 37198475. doi:10.1038/s41586-023-05936-6 （英語）.
^ Burkhardt, Pawel; Colgren, Jeffrey; Medhus, Astrid; Digel, Leonid; Naumann, Benjamin; Soto-Angel, Joan J.; Nordmann, Eva-Lena; Sachkova, Maria Y.; Kittelmann, Maike. Syncytial nerve net in a ctenophore adds insights on the evolution of nervous systems. Science. 2023-04-21, 380 (6642): 293–297. doi:10.1126/science.ade5645.
^ Ou, Q.; Xiao, S.; Han, J.; Sun, G.; Zhang, F.; Zhang, Z.; Shu, D. A vanished history of skeletonization in Cambrian comb jellies. Science Advances. 2015-07-10, 1 (6): e1500092–e1500092. doi:10.1126/sciadv.1500092.

[1] 揭秘栉水母动物门演化史. 科學網. 2015-08-20 [2015-12-28]. （原始內容存檔於2020-10-30）.

[2] Martindale, M.Q.; Henry, J.Q. Intracellular Fate Mapping in a Basal Metazoan, the Ctenophore Mnemiopsis leidyi, Reveals the Origins of Mesoderm and the Existence of Indeterminate Cell Lineages. Developmental Biology. 1999-10, 214 (2): 243–257. PMID 10525332. doi:10.1006/dbio.1999.9427.

[3] Schultz, Darrin T.; Haddock, Steven H. D.; Bredeson, Jessen V.; Green, Richard E.; Simakov, Oleg; Rokhsar, Daniel S. Ancient gene linkages support ctenophores as sister to other animals. Nature. 2023-05-17, 618 (7963): 110–117. Bibcode:2023Natur.618..110S. ISSN 1476-4687. PMC 10232365  . PMID 37198475. doi:10.1038/s41586-023-05936-6 （英語）.

[4] Burkhardt, Pawel; Colgren, Jeffrey; Medhus, Astrid; Digel, Leonid; Naumann, Benjamin; Soto-Angel, Joan J.; Nordmann, Eva-Lena; Sachkova, Maria Y.; Kittelmann, Maike. Syncytial nerve net in a ctenophore adds insights on the evolution of nervous systems. Science. 2023-04-21, 380 (6642): 293–297. doi:10.1126/science.ade5645.

[5] Ou, Q.; Xiao, S.; Han, J.; Sun, G.; Zhang, F.; Zhang, Z.; Shu, D. A vanished history of skeletonization in Cambrian comb jellies. Science Advances. 2015-07-10, 1 (6): e1500092–e1500092. doi:10.1126/sciadv.1500092.

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