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虔州龍屬

虔州龍（屬名：Qianzhousaurus，意為「虔州蜥蜴」）是種生存於晚白堊世東亞的暴龍科獸腳類恐龍。模式種兼唯一種是中華虔州龍（Qianzhousaurus sinensis）。因其相較於其他暴龍科較長的吻部而得到「皮諾丘暴龍」（Pinocchio rex）的綽號。[1]牠的發現釐清了近緣分支龍的有效性，兩者共同組成暴龍科底下一個獨特演化支分支龍族（Alioramini）。

虔州龍屬
化石時期：晚白堊世
72–66 Ma
復原圖
科學分類 編輯
界： 動物界 Animalia
門： 脊索動物門 Chordata
綱： 蜥形綱 Sauropsida
總目： 恐龍總目 Dinosauria
目： 蜥臀目 Saurischia
亞目： 獸腳亞目 Theropoda
科： †暴龍科 Tyrannosauridae
亞科： †暴龍亞科 Tyrannosaurinae
族： †分支龍族 Alioramini
屬： †虔州龍屬 Qianzhousaurus
Lü et al., 2014
模式種
†中華虔州龍
Qianzhousaurus sinensis
Lü et al., 2014

發現

 
頭骨

正模標本GM F10004是於2010年夏季時中國華南江西省贛州工業園區建設期間在南雄組（英語：Nanxiong Formation）地層發現，該工地工作人員之後將其帶往當地博物館。[2]並於2014年5月首次公佈於《自然-通訊》期刊，由呂君昌、史蒂芬·布塞特（英語：Stephen L. Brusatte）等人所命名。標本是一隻亞成體的部分骨骼，包括近乎完整的頭骨及下頜（所有牙齒在化石形成過程損失掉）、9個頸椎、3個背椎、18個尾椎、成對肩胛鳥喙骨（英語：scapulocoracoid）、部分腸骨、左後肢的股骨、脛骨、腓骨、距骨、跟骨（英語：Calcaneus）、第三和四蹠骨。屬名取自發現地贛州的舊稱虔州，種名意為中國的。[3]對包裹化石的岩石進行檢測，虔州龍所在的南雄組年代為晚白堊世馬斯特里赫特階（約7200至6600萬年前）。[4]

中國地質科學院地質研究所的呂君昌表示：「新發現非常重要。和發現於蒙古的分支龍一樣，顯示出長吻部的暴龍科廣泛分佈於亞洲地帶。雖然我們才剛剛開始了解它們，很顯然地這些長吻部暴龍科是亞洲主要的掠食恐龍。」[5]長吻暴龍科曾因為沒有確定的化石發現而被認為是短吻暴龍科的幼體，但論文共同作者愛丁堡大學的布塞特稱：「這些長吻暴龍科非常確定是真實存在的。他們是不同的種類，生存於恐龍時代的末期。」[6]

描述

虔州龍是中等體型的暴龍科，估計身長約6.3公尺及體重757公斤。[3][7]更高的估計值顯示最大體長可能達到7.5至9公尺。[8]該屬與其他暴龍科區分開來的鑑別特徵包括前上頜骨大幅變窄、上頜骨上延伸處有一氣腔孔、腸骨側面缺乏垂直嵴。[3]

不像其他吻部寬深與厚牙齒的典型暴龍科，虔州龍有個非常細長的吻部，（復原的）牙齒狹窄。其正模體型與成熟度明顯大於分支龍兩個物種的正模，但根據脊椎縫線部分癒合的狀態判斷依然尚未完全成熟，可能是亞成年體。虔州龍的腿很長，股骨長70公分，脛骨長76公分。[3]

分類

虔州龍的發現造就了一個新命名的暴龍科演化支分支龍族（Alioramini），包含虔州龍與分支龍。初步分析表示，其與其他暴龍科的演化關係尚不明確。最初的系統發生學分析認為分支龍族較接近暴龍亞科、而離亞伯達龍亞科（英語：Albertosaurinae）較遠。然而第二次分析則發現其與前兩者是各自獨立演化，並一同構成暴龍科的三個姐妹群。支序圖如下所示：[3]

暴龍科 Tyrannosauridae
亞伯托龍亞科（英語：Albertosaurinae） Albertosaurinae
 

魔龍 Gorgosaurus

 
 

亞伯托龍 Albertosaurus

 
 
暴龍亞科 Tyrannosaurinae
分支龍族 Alioramini
 

虔州龍 Qianzhousaurus

 
 

阿爾泰分支龍 Alioramus altai

 
 

遙遠分支龍 Alioramus remotus

 
 
 
 

怪獵龍 Teratophoneus

 
 
 

懼龍 Daspletosaurus

 
 
 

暴龍 Tyrannosaurus

 
 

特暴龍 Tarbosaurus

 
 
 
 
 
 

2017年湯馬斯·卡爾（Thomas D. Carr）等人的研究將虔州龍視為分支龍的次異名，理由是兩者在譜系分析呈現為姊妹群。雖然他們表示反駁，仍指出異名關係並不會對分支龍族本身的分類認定產生動搖。[9]不過2022年福斯特等人發表對虔州龍正模頭骨的深入重新描述，發現數個獨有特徵來支持分支龍與虔州龍為各自獨立的屬。[10]

古生物學

發育

 
虔州龍（藍）與分支龍（黃）的體型比較

2022年對分支龍族已知兩屬三種：中華虔州龍、遙遠分支龍、阿爾泰分支龍進行個別分析，顯示這些不同物種的生長趨勢與其他暴龍科一致（就算未曾有任何一種發現過所有年齡層標本）。虔州龍是其中已知有最大型及成熟度最高標本的分支龍族，幾乎接近成年。研究發現某些生長特徵仍是此演化支所獨有，如顴骨皺褶在年幼時是小的錐形，隨着長大逐漸擴張而模糊。另還指出分支龍族未經歷其他暴龍科從纖細幼體轉變為粗壯成體的形態變化過程，而是一貫保持了更適合追逐的獨特輕盈結構。[10]

掠食行為

2022年的研究推測虔州龍和分支龍佔有特殊的生態棲位。體型纖細的分支龍族可能專門捕食小型、快速敏捷的獵物，使其避免與捕食大型獵物的暴龍科競爭。虔州龍和分支龍長而纖巧的吻部可能難以像特暴龍、諸城暴龍那般運用；也許這些大型暴龍科偶爾也會將分支龍族當作獵物。即使是其他大型暴龍科的幼體，咬合力也可能更勝於同等尺寸的分支龍族，因此後者的虛弱下頜可能造就了不同於一般的掠食策略。此外已知的分支龍族僅分佈於亞洲，而不曾出土於更適合保存化石的北美地層，這可能代表着牠們的分佈受到某種尚未知曉的生態因素所限制。[10]

古生態學

虔州龍來自南雄組（英語：Nanxiong Formation），根據氬－氬定年（英語：Argon–argon dating）其地質年代可追溯至晚白堊世馬斯特里赫特階最末期，約6670萬（誤差正負30萬）年前。[11]地層主要由紫色泥岩及粉砂岩構成，為相對溫暖濕潤的副熱帶氣候下氾濫平原的沉積環境。[12]偷蛋龍科的蛋在整個地層中含量豐富，已發現大量保存良好的蛋化石及巢穴[13]還有在築巢的個體。[14][15][16]南雄組的知名之處在於產出多樣化的偷蛋龍類物種。不過由於缺乏對此地層的細部定年分析，很可能這些多樣化的偷蛋龍類彼此在年代上有極大落差。[17]

南雄組其他脊椎動物相包含數種偷蛋龍類：斑嵴龍、贛州龍、冠盜龍、南康龍、華南龍、始興龍、通天龍；[17][18]鴨嘴龍科的小鴨嘴龍（疑名）；[19]蜥腳類贛南龍；[20]鐮刀龍科南雄龍；[21]鱷類江西鱷（英語：Jiangxisuchus）；[22]有鱗目江西蜥（英語：Chianghsia）；[23]龜鱉類江西龜（英語：Jiangxichelys）、南雄龜（英語：Nanhsiungchelys）。[12]

延伸閱讀

參考來源

  1. ^ Pinocchio rex long-snouted tyrannosaur discovered in Asia - Technology & Science - CBC News. Cbc.ca. 2014-05-07 [2014-05-22]. （原始內容存檔於2019-02-02）. 
  2. ^ Dinosaurs. Long-nosed 'Pinocchio rex' dinosaur discovered by scientists. London: Telegraph. 2014-05-07 [2014-05-22]. （原始內容存檔於2014-05-08）. 
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 3.4 Lü, J.; Yi, L.; Brusatte, S. L.; Yang, L.; Chen, L. A new clade of Asian Late Cretaceous long-snouted tyrannosaurids. Nature Communications. 2014, 5 (3788): 3788. Bibcode:2014NatCo...5.3788L. PMID 24807588. doi:10.1038/ncomms4788  . 
  4. ^ Buck, B. J.; Hanson, A. D.; Hengst, R. A.; Shu-sheng, H. "Tertiary Dinosaurs" in the Nanxiong Basin, Southern China, Are Reworked from the Cretaceous. The Journal of Geology. 2004, 112 (1): 111–118. Bibcode:2004JG....112..111B. S2CID 12866840. doi:10.1086/379695. 
  5. ^ Qianzhousaurus sinensis: Long-Snouted Tyrannosaur Discovered in China | Paleontology. Sci-News.com. 2014-05-07 [2014-05-22]. （原始內容存檔於2018-06-12）. 
  6. ^ Jacqueline Howard. 'Pinocchio Rex' Dinosaur Unearthed In China Confirms Theory About Tyrannosaurs. Huffingtonpost.com. 2014-05-07 [2014-05-22]. （原始內容存檔於2016-11-27）. 
  7. ^ Molina-Pérez, R.; Larramendi, A. Récords y curiosidades de los dinosaurios Terópodos y otros dinosauromorfos. Barcelona, Spain: Larousse. 2016: 266. ISBN 9788416641154. 
  8. ^ Xing, L., Niu, K., Lockley, M. G., Klein, H., Romilio, A., Scott Persons, W., & Brusatte, S. L. (2019). A probable tyrannosaurid track from the Upper Cretaceous of southern China. Science Bulletin, 64(16), 1136–1139. https://doi.org/10.1016/j.scib.2019.06.013
  9. ^ Carr, Thomas D.; Varricchio, David J.; Sedlmayr, Jayc C.; Roberts, Eric M.; Moore, Jason R. A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system. Scientific Reports. 2017, 7: 44942. Bibcode:2017NatSR...744942C. PMC 5372470  . PMID 28358353. doi:10.1038/srep44942. 
  10. ^ 10.0 10.1 10.2 Foster, William; Brusatte, Stephen L.; Carr, Thomas D.; Williamson, Thomas E.; Yi, Laiping; Lü, Junchang. The cranial anatomy of the long-snouted tyrannosaurid dinosaur Qianzhousaurus sinensis from the Upper Cretaceous of China. Journal of Vertebrate Paleontology. 11 February 2022: e1999251 [23 February 2022]. S2CID 246799243. doi:10.1080/02724634.2021.1999251 –透過Taylor and Francis+NEJM. 
  11. ^ Buck, B. J.; Hanson, A. D.; Hengst, R. A.; Shu-sheng, H. Tertiary Dinosaurs in the Nanxiong Basin, Southern China, Are Reworked from the Cretaceous. The Journal of Geology. 2004, 112 (1): 111−118 [2022-09-17]. Bibcode:2004JG....112..111B. S2CID 12866840. doi:10.1086/379695. （原始內容存檔於2022-09-21）. 
  12. ^ 12.0 12.1 Tong, H.; Li, L. A revision of the holotype of Nanhsiungchelys wuchingensis, Ye, 1966 (Testudines: Cryptodira: Trionychoidae: Nanhsiungchelyidae). Cretaceous Research. 2019, 95: 151−163. doi:10.1016/j.cretres.2018.11.003. hdl:311034/9424. 
  13. ^ Yang, T.-R.; Wiemann, J.; Xu, L.; Cheng, Y.-N.; Wu, X.-C.; Sander, P. M. Reconstruction of oviraptorid clutches illuminates their unique nesting biology. Acta Palaeontologica Polonica. 2019, 466: 581−596. doi:10.4202/app.00497.2018  . 
  14. ^ Sato, T.; Cheng, Y.-N.; Wu, X.-C.; Zelenitsky, D. K.; Hsiao, Y.-F. A Pair of Shelled Eggs Inside A Female Dinosaur. Science. 2005, 308 (5720): 375. PMID 15831749. S2CID 19470371. doi:10.1126/science.1110578. 
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  19. ^ Xing, L.; Lockley, M. G.; Li, D.; Klein, H.; Ye, Y.; Scott Persons IV, W.; Ran, H. Late Cretaceous ornithopod-dominated, theropod, and pterosaur track assemblages from the Nanxiong Basin, China: New discoveries, ichnotaxonomy, and paleoecology (PDF). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2017, 466: 303−313 [2022-09-17]. Bibcode:2017PPP...466..303X. doi:10.1016/j.palaeo.2016.11.035. （原始內容存檔 (PDF)於2022-07-31）. 
  20. ^ Lü, J.; Yi, L.; Zhong, H.; Wei, X. A New Somphospondylan Sauropod (Dinosauria, Titanosauriformes) from the Late Cretaceous of Ganzhou, Jiangxi Province of Southern China. Acta Geologica Sinica (English Edition). 2013, 87 (3): 678−685 [2022-09-17]. doi:10.1111/1755-6724.12079. （原始內容存檔於2021-05-13）. 
  21. ^ Zanno, L. E. A taxonomic and phylogenetic re-evaluation of Therizinosauria (Dinosauria: Maniraptora). Journal of Systematic Palaeontology. 2010, 8 (4): 503−543. S2CID 53405097. doi:10.1080/14772019.2010.488045. 
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