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蜥蜴

爬行动物的一大类群

蜥蜴是對一大群有鱗目爬蟲類的統稱，為鱗龍形下綱的主體類群，現存7000餘種[2]，廣泛分佈於南極洲以外的各大洲，體型從幾厘米長的壁虎到三米長的科摩多巨蜥不等。在舊時的分類系統中，蜥蜴被統一歸為蜥蜴亞目（學名：Lacertilia），與蛇亞目（包含所有蛇類）、蚓蜥亞目（包含所有蚓蜥）並列為有鱗目的三大類群，但後來的系統發育研究表明，蛇與蚓蜥實際上均為蜥蜴的演化支，因此蜥蜴亞目是一個未涵蓋所有後代的並系群，現已不再使用。

關於生物分類框蜥蜴亞目
化石時期：168–0 Ma
中侏羅世至今
左上：高冠變色龍（Chamaeleo calyptratus） 右上：岩巨蜥（Varanus albigularis） 左中：墨西哥盲蜥（Anelytropsis papillosus） 右中：普通藍舌石龍子（Tiliqua scincoides） 左下：普通平尾壁虎（Uroplatus fimbriatus） 右下：意大利壁蜥（Podarcis sicula）
科學分類編輯
界： 動物界 Animalia
門： 脊索動物門 Chordata
綱： 爬蟲綱 Reptilia
目： 有鱗目 Squamata
並系群： 蜥蜴亞目 Lacertilia
Günther, 1867[1]
傳統分類中包含的子類群
傳統分類中未包含，但在
演化層面上包含的演化支
世界野生蜥蜴的分佈範圍
世界野生蜥蜴的分佈範圍

大多數蜥蜴擁有四肢，奔跑時身體會左右搖擺；部分類群缺乏四肢，有着像蛇一樣的細長身軀。一些蜥蜴甚至可以滑翔，如棲居在森林的飛蜥。很多蜥蜴有領地意識，雄性之間會為爭奪資源而打鬥，並會利用鮮艷的體色吸引異性前來交配或恐嚇敵對者。大部分蜥蜴是肉食性動物，多為坐等捕食者（英語：sit-and-wait predators）。體型較小的蜥蜴會獵食昆蟲，而科摩多巨蜥則會獵食水牛一般大小的哺乳動物。

蜥蜴有着許多反捕食適應行為，諸如用毒、偽裝、反射出血（英語：reflex bleeding）及斷尾逃生等。

身體結構

體型

該亞目中，成年蜥蜴的體長小可至幾厘米長的變色龍（如迷你變色龍）、壁虎（如侏儒壁虎（英語：Jaragua Sphaero））[3]，大可到近三米長的、現存最大的巨蜥——科摩多巨蜥[4]。

區別特徵

 
捷蜥蜴的皮，其由角蛋白構成的鱗層層疊疊

蜥蜴通常有四條腿和外耳（有的蜥蜴沒有腿），但蛇則不具有這兩個特徵。但蜥蜴和蛇都有可以移動的方骨，這將牠們同喙頭目區分開來，後者的雙孔顱骨更為原始、堅固。某些蜥蜴，如變色龍，擁有一條具備抓握力的捲纏尾，可幫助牠們在植被之間穿梭、爬行[5]。

和其他爬行類動物類似，蜥蜴的表皮由角蛋白構成的層層疊疊的鱗片所覆蓋。這些鱗片能夠保護蜥蜴不受環境傷害，並減少因蒸發而導致的失水。憑藉着這一特徵，蜥蜴能夠在地球上最為乾旱的沙漠中生存下來。蜥蜴的皮膚乾燥粗糙，隨着生長發育會蛻皮。和每次蛻皮都完整地蛻下一整塊皮的蛇不同，蜥蜴蛻皮通常會會一塊塊地進行。蜥蜴身上有的鱗片會生成刺狀以起到保護作用。有的蜥蜴在鱗片下也會演化出皮內成骨[5][6]。

 
紅南美蜥（英語：Tupinambis rufescens）的頭骨，注意其不同種類的牙齒

蜥蜴的齒列反映出了牠們多種多樣的進食範圍，包括食肉、食蟲、雜食、食草、食蜜和食貝。通常蜥蜴的牙齒會依照其進食習慣長出單一形狀的牙齒，但也有部分物種的口腔中會有不同形狀的牙，比如在頜前的切割用的牙齒，以及在口腔後部負責嚼碎食物的牙齒。大部分的蜥蜴物種的牙齒都為側生，但變色龍和美洲大蜥蜴則是端生[5][7]。

蜥蜴的舌頭可以伸出嘴部，一般都很長。毒蜥蜴、鞭尾蜥蜴、巨蜥的舌頭先端通常會分叉，主要用於探測環境變化。牠們會將叉舌探出，探知環境後又縮回，將舌上的分子傳給犁鼻器以便分析其中的化學成分。這一過程和嗅覺、味覺類似，但也不盡相同。壁虎由於沒長眼皮，牠們會用舌頭將眼睛舔舐乾淨。變色龍的舌頭又長又黏，可用來獵食昆蟲[5]。

壁虎、安樂蜥科、變色龍這三種蜥蜴都將腳趾上的鱗片演化成了吸盤。這些吸盤由數百萬剛毛構成，可使用分子間作用力與基質之間緊緊粘在一起，而不需要液態的黏膠[8]。此外，變色龍的腳趾也分為方向相反的兩個組（趾型），使得牠們可以像鳥一樣在樹枝上停留。[a][5]。

生理

移動

 
腳上剛毛形成的黏着墊讓壁虎能夠在豎直的表面上爬行

除了蛇蜥蜴（英語：legless lizards）之外，大部分蜥蜴都是四足動物，爬行時左右肢體交替使用，身體也會來回搖擺。由於卡里爾約束（英語：Carrier's constraint），這種搖擺會極大程度上限制蜥蜴的正常呼吸，導致牠們沒法一口氣跑太遠。有些蜥蜴可以雙足奔跑[9]，有的還可以利用後足、尾部的支撐讓自己站起來。包括飛蜥科在內的一些體型較小的蜥蜴可以滑翔——有些蜥蜴的滑翔距離可達60米（下落距離10米）[10]。有些物種的蜥蜴（比如壁虎和變色龍）能夠附着在天花板、玻璃等垂直表面[8]。有些蜥蜴（如普通雙冠蜥（英語：common basilisk））能夠在水面上奔跑[11]。

感知

和其他脊椎動物類似，蜥蜴擁有視覺、觸覺、嗅覺、聽覺這幾種感官，但對這幾種感官的依賴性和蜥蜴的棲居地有關係。比如說，生活在鬆軟土壤裏的石龍子十分依賴嗅覺和觸覺，而壁虎則依靠其敏銳的視力來捕獵、估測距離等。巨蜥的視覺、聽覺、嗅覺均十分敏銳。有些蜥蜴對五官的使用不同尋常：變色龍能夠把眼睛轉到不同的方向上，有時可以讓兩隻眼睛的視野各不相同（比如一隻眼睛看前面，一隻眼睛看後面）。許多蜥蜴沒有耳廓，而是有一個能看到耳膜的圓形開口。不少蜥蜴十分依賴聽覺來探知到捕食者的存在，聽到一點輕微的響動就會逃跑[12]。

 
尼羅河巨蜥用舌頭探知氣味

同蛇與許多哺乳動物一樣，所有的蜥蜴都有一個特殊的嗅覺器官——犁鼻器，可用來探知外激素。巨蜥會將氣味從舌尖傳到犁鼻器中。牠們的舌頭只用來收集資訊，不用來處理食物[12][13]。

有的蜥蜴（特別是鬣蜥）在頭頂上發育出了一種叫作顱頂眼的感光器官。這種基群特徵也同樣存在於喙頭蜥當中。這隻「眼睛」只有一個非常初等的視網膜、晶狀體，並不能成像但能夠感知明暗、探知動作，從而發現在頭頂跟蹤牠們的捕食者。

毒液

 
包括美國毒蜥在內的部分蜥蜴攜帶毒素

在2006年以前，人們認為只有美國毒蜥和墨西哥毒蜥有毒。然而，包括科摩多巨蜥在內的若干種巨蜥都能從其口腔的腺體中分泌強力的毒液。比方說，雷斯巨蜥（英語：Varanus varius）的毒液可導致快速昏迷，並通過其藥理學上的效應（降低血壓、阻抗凝血）導致失血過多。人們有望通過蜥蜴毒液中的蛋白質來研發新的醫療藥物（英語：medicinal drug）[14][15]。

許多蜥蜴（包括鬣蜥、鬃獅蜥等一貫被認定為無毒的蜥蜴）的唾液腺中都發現了與毒液毒素有關的基因，這意味着蛇與蜥蜴的這些毒素基因可能出自同一個祖先（英語：Evolution of snake venom）[14]。

繁殖與生命周期

 
正在交配的石龍子

和其他四足動物一樣，蜥蜴通過體內受精來繁殖。交配時，雄性會將其半陰莖（英語：Hemipenis）插入到雌性的泄殖腔中[16]。體型較小的蜥蜴在一歲時即可繁殖，而體型較大的蜥蜴需要等到2、3歲時才能進行[17]。

蜥蜴大部分為卵生，雌性會將蛋產在保護起來的結構（比如巢穴）中，或者直接產在地上[18]。根據不同的蜥蜴種類，蛋的大小可小至雌蜥蜴的4%–5%，大到40%–50%，數量從幾個大的到數十個小的都有[19]。

 
東籬蜥蜴（英語：eastern fence lizard）的蛋

絕大部分蜥蜴的蛋殼都較為粗糙以便能夠讓水分流通，但生活在乾旱地區的蜥蜴的蛋殼通常會鈣化以阻止水分流失。蛋中的胚胎通常會從蛋黃中汲取養分。雌蜥蜴在產卵後一般都會棄卵而去，因此蜥蜴照顧自己卵的行為並不常見，但也有幾種蜥蜴會孵蛋（英語：Egg incubation）並護卵。雌性草原石龍子（英語：prairie skink）利用呼吸失掉的水分來保持蛋的濕潤，從而幫助胚胎時期的發育。雷斯巨蜥的蛋孵化需要300天，雌蜥蜴屆時會返回，幫助幼崽離開產卵孵化的巢穴[18]。

約有20%的蜥蜴是胎生的，在蛇蜥亞目中尤其常見。胎生的蜥蜴通過一個胎盤一樣的結構來獲取營養，一生下來外表就類似成年蜥蜴的縮小版[20]。小部分蜥蜴（如鞭尾蜥蜴（英語：whiptail lizard））採用孤雌生殖[21]，但一些有性生殖的蜥蜴有時也會進行孤雌生殖。一隻被捕獲的科莫多巨蜥就在與雄性隔離了兩年後產下了一窩蛋[22]。

蜥蜴的性別可由溫度決定——至少對於卵生的蜥蜴而言，孵化時的微環境可決定孵出來的蜥蜴的公母。低溫孵化會孵出更多雌蜥蜴，高溫下則會產出更多的雄性。然而，有些蜥蜴有性染色體，會出現雄異配性（XY 和 XXY）和雌異配性（ZW）[21]。

蜥蜴的壽命有長有短：家養的變色龍壽命極短，只有1–3年；但有報告稱一隻人工飼養的墨西哥毒蜥活了34年[23]。

習性

 
兩隻正在打鬥的雄性捷蜥蜴

晝夜節律與溫度調節

大部分蜥蜴都在白天活動，[24]但也有些蜥蜴是夜行性的（如壁虎）。作為外溫動物，蜥蜴控制自身體溫的能力有限，必須要通過曬太陽來回暖，以此來變得完全活躍[25]。

領地意識

蜥蜴之間大部分的社交活動都出現在繁殖季節之中[24]。蜥蜴大都有領土意識，這一點與蜥蜴作為坐等捕食者（英語：sit-and-wait predators）的捕食策略息息相關。雄性蜥蜴會建立起自己的領地，並用領地內的資源（曬太陽、餵食、築巢、躲避捕獵者的地方）來吸引雌性，同時也需要提防其他雄性入侵者。蜥蜴的棲息地會影響到其領地的結構，比如岩蜥的領地會在露岩上[26]。有的蜥蜴會抱團行動，這樣能夠提高對環境的警惕性，同時也降低了個體（尤其是幼年蜥蜴）被捕食的幾率[27]。敵對行為（英語：Agonistic behaviour）通常會在兩頭性成熟的雄性蜥蜴之間出現，一般因領地、交配問題而起，蜥蜴之間會擺架勢、追逐、廝殺、互咬[26]。

溝通

主條目：蜥蜴間的交流（英語：Lizard communication）
 
一隻安樂蜥打開了自己的喉扇（英語：dewlap）

蜥蜴會為了交配、嚇退敵人而向外界傳遞信號。其中，蜥蜴通過視覺展示傳遞信號的方式有擺姿勢、漲大身體、掌上壓[28]、展示明亮顏色、張大嘴巴、搖尾等。雄性安樂蜥和鬣蜥長有大小、顏色、圖案各異的喉扇（英語：dewlap）或皮贅，可與點頭、擺身配合成為視覺信號的一部分[29][5]。有的蜥蜴有深藍色的喉扇，可利用紫外線傳遞信號[24]。藍舌蜥（英語：Blue-tongued skink）會吐舌作為威脅展示（英語：threat display）[30]。變色龍則能夠改變自己身上的圖案來傳遞資訊，在遇敵時特維尤甚。牠們在挑釁時通常會展示出明亮的顏色，[31]在「投降」時則會變為較深的顏色[32]。有幾種壁虎的顏色十分明亮，有幾種會扭過身體來展示牠們身上的顏色。某些物種的雄性在沒有對手或者雌性在場時身體顏色會變淡。雖然一般都是雄性在展示，但有幾種蜥蜴的雌性也會用類似的方法去交流。雌性褐色安樂蜥（英語：bronze anole）經常會用點頭的方式互相交流，其點頭的速度、頻率因年齡、領地狀況而異。

化學信號、外激素在交流的過程中也十分重要。雄性蜥蜴的化學信號會傳給對手，而雌性蜥蜴的化學信號則是傳遞給潛在的配偶用的。蜥蜴可能會通過氣味辨認出同種蜥蜴的不同個體[29]。

 
大壁虎交配鳴叫
雄性大壁虎的交配鳴叫（英語：Mating call）聲。
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蜥蜴之間一般不用聲音來互相交流。大型的蜥蜴會發出爬蟲類常見的嘶嘶聲，並張開大嘴。有的蜥蜴（特別是壁虎、蛇蜥、部分鬣蜥）能夠發出更為複雜的叫聲，聲音器官也在這些不同的物種身上獨立演化。這些叫聲有的短促，有的尖銳，有的響亮，被用來求愛、領地防衛或表達痛苦。雄性大壁虎的交配鳴叫聽起來就像「tokay-tokay」一樣[30][29][33]。

蜥蜴有的也會用觸覺來傳遞資訊。牠們會相互摩擦，以此來求愛或挑釁[29]。有的變色龍會通過搖晃樹枝、樹葉等與其他變色龍交流[34]。

生態

分佈

除了極靠北的地區、南極洲和少數島嶼之外，蜥蜴在全世界各處都有分佈，從海平面以上到海拔5000米處都有其活動的身影。牠們通常喜歡溫暖的熱帶氣候，但在非極端的氣候條件下也能生存。蜥蜴的棲息地也很廣：大部分生活在地表，但也有生活在石頭、樹上、地下甚至水裏的，如海鬣蜥就生活在海裏[5]。

飲食

 
變色龍的舌頭襲向食物

大部分的蜥蜴都會捕食，牠們最常見的獵物是小型陸地無脊椎動物，尤其是昆蟲[5][35]。許多蜥蜴都是被動捕食者（英語：sit-and-wait predators），但也有不少會主動覓食[36]。變色龍會捕食甲蟲、蚱蜢、有翅白蟻、蜘蛛等多種節肢動物。牠們會耐心地等待時機去偷襲這些獵物，在樹枝上一動不動，只有眼睛會轉動。當昆蟲落地時，變色龍會目不轉睛地盯着獵物並慢慢靠近，然後伸出舌頭將獵物粘住，再縮回。壁虎會捕食蟋蟀、甲蟲、白蟻及飛蛾[5][35]。

許多蜥蜴喜歡吃白蟻，因為作為社會動物的白蟻總會扎堆出現在一起。螞蟻也是部分蜥蜴（如角蜥）的重要食物來源[5][35]。由於螞蟻體型較小且含有無法消化的甲殼素，蜥蜴必須大批量進食螞蟻，因此食蟻蜥蜴比食草蜥蜴的胃部要大得多[37]。石龍子和鱷蜥會吃蝸牛，牠們的牙齒和下顎也因此發育出成了能夠咬碎外殼的結構[5][35]。

 
幼年科莫多巨蜥正在吃水牛的屍體
 
厄瓜多爾科隆群島的海鬣蜥在水底覓食

如巨蜥等體型較大的蜥蜴會捕食較大的獵物，包括魚、蛙、鳥、哺乳動物和其他爬蟲類。牠們可整個吞下獵物，然後再慢慢將獵物撕碎。此外，牠們也會吃鳥類和其他爬蟲類的蛋。美國毒蜥和毒蜥蜴會爬樹，吃掉樹上的鳥蛋和幼鳥。雖然這些蜥蜴都有毒，但牠們利用強健的下顎捕食獵物。蜥蜴獵殺的哺乳動物通常是齧齒動物和兔科動物；科莫多巨蜥則可殺死像水牛一樣大的獵物。有的蜥蜴是食腐動物，一具腐爛的屍體能夠將蜥蜴從兩公里開外的地方吸引過來。一頭50公斤的蜥蜴可以在17分鐘內吃掉一具31公斤的屍體[35]。

包括許多鬣蜥在內，蜥蜴中大約2%的物種是食草動物。這些蜥蜴中，成年蜥蜴會食用植物的花、葉、莖、果，而幼年蜥蜴則會食用更多的昆蟲。植物比較難以消化，因此當幼年蜥蜴逐漸長大時，牠們會吃成年蜥蜴的糞便，以此來獲得腸內菌叢（英語：intestinal flora）來幫助牠們逐漸變成食草動物。有的非食草動物除了食蟲外，也會吃較容易消化的果實來補充營養[5][35]。

反捕食適應行為

 
傘蜥蜴將頸部的「傘」完全張開，使自己看起來更大
主條目：反捕食者適應

蜥蜴有着許多反捕食適應行為——奔跑、爬、用毒、偽裝、反射出血（英語：reflex bleeding），以及斷尾逃生。

偽裝

 
扁尾角蜥（英語：flat-tail horned lizard）的身體變得扁平以減小自身影子的面積

蜥蜴有不少偽裝的方法（英語：camouflage methods）。許多蜥蜴都演化出了混隱圖案（英語：disruptively patterned）。某些物種的蜥蜴（如愛琴海壁蜥（英語：Aegean wall lizard））每個個體顏色都有不同，會特別偏愛那些和自己膚色相近的石頭以躲避天敵[38]。荒灘虎（英語：Moorish gecko）就能改變顏色（英語：adaptive camouflage）來偽裝：當一隻淺色的壁虎被放在深色的表面時，牠們的膚色會在一小時之內變深，以此來隱匿在周邊的環境之中[39]。變色龍變色通常是用來警示四周（警告色）而非偽裝的，但有幾種變色龍（如史密斯侏儒變色龍（英語：Smith's dwarf chameleon））會主動變色以迎合周圍環境[40]。扁尾角蜥（英語：flat-tail horned lizard）的體色和牠所處的沙漠環境十分類似，此外還能通過扁平的身體、體表的白色鱗片來減少自己影子的面積[41]。

自割

自割後，石龍子的尾巴還在來回擺動

包括壁虎、石龍子在內的很多蜥蜴都能割斷自己的尾巴。有的尾巴顏色鮮明，斷掉之後還會來回晃動，以此來讓天敵分心，從而忘記跑掉的蜥蜴。斷掉尾巴之後的蜥蜴能夠讓其尾部於數個星期內部分再生，這段過程有約莫326個基因參與[42]。被稱作「魚鱗壁虎」的大鱗鱗虎（英語：Geckolepis megalepis）還能在被抓住時脫去身上的皮膚和鱗片[43]。

其他

在遇到危險時，許多蜥蜴都會快速逃跑[44][b]——比方說，壁蜥就會順着牆面快速爬行，然後躲到洞口或裂隙裏[8]。角蜥則開發出了多種不同的策略——牠們會裝死，以此來欺騙對手；在遇到不會追趕獵物的響尾蛇時會逃跑；在遇到移動速度很快的鞭蛇時又會一動不動，通過變色來躲避敵人。被抓住後，有的蜥蜴還會讓自己的身體變得僵硬，讓吻部較短的捕食者（如鞭蛇）無法下咽。角蜥還能通過眼睛下方的一個小袋向其貓科、犬科的捕獵者噴射出極臭的血液（反射出血（英語：reflex bleeding）），最遠能噴兩米[46]。

演化

主龜龍類（英語：Archelosauria）
 

主龍形下綱   

 
鱗龍形下綱
 
 
 

†孔耐蜥科  

 
鱗龍總目
 

有鱗目  

 
 

喙頭目  

 
 
 
 

泛龜類（英語：Pantestudines）  

 
 
 
 

傳統分類

鬣蜥下目（Iguania）

主條目：鬣蜥下目

壁虎下目（Gekkota）

主條目：壁虎下目

石龍子下目（Scincomorpha）

主條目：石龍子下目

複舌下目（Diploglossa）

主條目：複舌下目

又譯蛇蜥下目。

厚背下目（Platynota）

主條目：厚背下目

又譯巨蜥下目。

備註

  1. ^ 變色龍前腳有三個內趾、兩個外趾；後腳有兩個內趾、三個外趾[5]。
  2. ^ BBC 在2016年拍攝的《Planet Earth II》展示了一些剛孵出來的海鬣蜥在看到黑游蛇後迅速跑到海裏。該片為了視覺效果有所剪輯，但現象本身是真實的[45]。

參考文獻

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延伸閱讀

[編]

  《欽定古今圖書集成·博物彙編·禽蟲典·蜥蜴部》，出自陳夢雷《古今圖書集成》
 
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