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单冠龙属

爬行類（化石）

单冠龙[注 1]（属名：Monolophosaurus，发音：/ˌmɒnoʊˌlɒfoʊˈsɔːrəs/ MON-o-LOF-ə-SAWR-əs[2]）或译单脊龙、单棘龙、单嵴龙，学名意为“拥有单一头冠的蜥蜴”，化石发现于中国新疆准噶尔盆地东北部的石树沟组地层，虽然目前仅发现一具，但这具化石却保存了从头部至躯干绝大部分的骨骼[1]，在中国出土的中侏罗世兽脚类恐龙化石中有着数一数二高的完整度[3]。是中型的兽脚类坚尾龙类恐龙，体型与灰熊相近[4]，生存年代约在中侏罗世的卡洛夫期[3]至牛津期[5]，另外，头骨构造显示单脊龙具有发达的鼻腔，可能代表其有相当良好的嗅觉[6]。

单冠龙属
化石时期：侏罗纪中期, 166–160 Ma
单冠龙复原骨架，2009年于日本幕张展览馆展出
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 蜥形纲 Sauropsida
总目： 恐龙总目 Dinosauria
目： 蜥臀目 Saurischia
亚目： 兽脚亚目 Theropoda
演化支： 鸟吻类 Averostra
演化支： 坚尾龙类 Tetanurae
属： †单冠龙属 Monolophosaurus
Zhao & Currie, 1993
模式种
†将军单冠龙
Monolophosaurus jiangji
Zhao & Currie, 1993

发现及命名

 
将军单冠龙的正模标本复原，位于中国古动物馆

1981年，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的古生物学家赵喜进偕同新疆石油管理局的石油探勘队，于中国新疆准噶尔盆地古尔班通古特沙漠东部的将军庙（英语：Jiangjunmiao）地区展开考察，并于第三年从侏罗纪时期的“五彩湾组”地层（如今多被并入石树沟组下部地层[7]）挖出一具近乎完整的新种兽脚类躯干骨骼[1]。1987年，包含赵喜进[8]、董枝明与菲利·柯瑞（英语：Philip J. Currie）在内的古生物学家，对外发布该年中国与加拿大于新疆联合考察的初步成果时，公布了两件在当地发现的兽脚类恐龙化石，其中一件就是1984年挖出的骨骼——他们称其为“将军庙龙”（"Jiangjunmiaosaurus"），同时指出这种恐龙大约有6米长[9]。当时“将军庙龙”在许多报章杂志上刊出，但这个名称从未被正式叙述与发表，因此一直是不具有效性的裸名[10]。

1990年，“单冠龙”（"Monolophosaurus"）在大卫·兰伯特（David Lambert）的著作《Dinosaur Data Book》中首次出现，然而只是作为“将军庙龙”的另一个名称显示[11]。翌年，柯瑞在古脊椎动物学会（英语：Society of Vertebrate Paleontology）的年会上介绍了这批化石，但仅以“中等体型的兽脚类”称呼这种新恐龙，他还特别指出这种恐龙的头骨顶端沿中线有一道冠脊[12]。

1992年，董枝明在其著作《Dinosaurian Faunas of China》中提出“将军庙单冠龙”（Monolophosaurus jiangjunmiaoi）一名[13]；隔年，“董氏单冠龙”（Monolophosaurus dongi）在另一本回顾中加联合考察的非学术性书籍中出现[14]，两个名称也都是缺乏学术性叙述的裸名。于此同时，赵喜进和柯瑞开始着手撰写单脊龙的发表论文，最终于1993年付梓[1]。而与单冠龙一同发表的，还有当初与单脊龙共同对外公布的另一种更大型兽脚类，由同两位研究者定名为中华盗龙[15]。

赵喜进与柯瑞在最终版本的发表论文中，将模式种定名为将军单冠龙（Monolophosaurus jiangi）。属名由希腊文的 μόνος（monos，“单一的”）、λόφος（lophos，“头冠”）与 σαυρος（sauros，“蜥蜴”）组成，意指吻部上方的单一头冠。种名则来自发现地将军庙，由于被讹传为“江姓将军之庙”（General Jiang's Temple，亦有作蒋姓者）而被误拼为 jiangi[1]。

正模标本编号IVPP 84019发现于准噶尔盆地的五彩湾组地层，年代约为巴柔阶至卡洛维阶。由一具相对完整的骨骼组成，包含头骨、下颌、脊柱和骨盆，缺乏尾部后段、肩带及四肢。是一个成年或亚成年个体。[1]根据模式标本制作了石膏修复的骨骼模型用于巡回展示。标本左侧被岩石所包覆，阻碍了后续进一步的研究。一个重建版本补齐了缺失的部位，以制作出完整的骨架模型。2010年，由史蒂芬·布鲁萨特（英语：Stephen L. Brusatte）等人的两项研究详细地重新叙述了模式标本，当时依然是唯一已知的标本[3][16]。

2006年，汤玛斯·卡尔（英语：Thomas D. Carr）提出来自同一地层的另一种具头冠的兽脚类——五彩冠龙实际上是单冠龙的亚成年个体。五彩冠龙通常被归类于暴龙超科的原角鼻龙科，但卡尔将两属进行分析并一同归类于异特龙超科。[17]2010年，葛瑞格利·保罗（英语：Gregory S. Paul）将五彩冠龙重新命名为单脊龙的新种五彩单冠龙（Monolophosaurus wucaii），[18]并假设两者互为姊妹分类单元。然而就在同年，布鲁萨特等人反驳这项鉴定，并指出五彩冠龙的模式标本实际上是个成熟个体。[3]

叙述

 
复原图

模式标本也是唯一已知的个体估计身长约5米。2010年葛瑞格利·保罗估计体长5.5米及体重475公斤[18]。2016年Molina-Pérez和Larramendi提出更高的估计值为7.5米长及710公斤重[6]。

已建立单冠龙的多个鉴定特征：沿吻部中线有一道大型头冠，前端由前上颌骨构成，继续向后坐落于鼻骨和泪骨上，至最后端接触额骨。头冠顶部平行于上颌边缘。前上颌骨的向上支部各有一个叉状后部。前上颌骨侧面有一道深沟，由向上分支的开口一直延伸至鼻孔下方的开口。在鼻孔后上方周围的凹陷内有两个不等大小的气腔开口。眼窝上方的泪骨后支有个向上的斧形突起。组合出的额骨呈矩形，长：宽比值为1.67。[3]

 
骨架中可以清楚看到髋关节上的罩形反转子

模式标本头骨长80公分，相对平坦但被占据吻部3/4长度、达到眼窝高度的大头冠盖住而不明显。头冠发源于吻部尖端的前上颌骨，主要由鼻骨构成。横向剖面呈三角形，上窄下宽，但上表面未形成棱脊而是平坦的。鼻冠侧面非常皱褶具一系列突起和隆起。鼻骨构成眶前孔凹陷的后上部。此处可见数个气腔开口或气孔，气囊憩室在此进入骨头。前面有两个小孔，后面有两个大水平椭圆开口。X射线电脑断层扫描显示鼻骨内部气腔化程度高并具有大型气腔。颧骨也气腔化。泪骨呈I形，有一道向上分支，并构成头冠垂直后缘；由于三角形剖面，分支朝头骨中线倾斜；分支外上侧形成矩形凸面。眼窝后方眶后处有另一个较小的角。头冠并非由额骨构成；因头冠后缘的后部位置成矩形而非三角形，牠们在兽脚类中相当独特。[3]

 
头骨特写

前上颌骨有狭窄的向上分支，构成头冠前缘。分支后缘呈叉状且包围鼻骨侧点，是1994年的原始叙述中未识出的一项特征。分支基部有个小开口。一个较大的开口则位于鼻孔下方。两个开口由一个独特的凹槽相连，围绕着鼻孔底部弯曲。这个独特特征的功能仍然未知。前上颌骨包含四颗牙齿、上颌骨包含十三颗牙齿。上颌骨环绕眶前孔前下侧有个短凹陷。该处有个较小的空洞，内部封闭，可能代表着正常位置的前上颌孔（fenestra promaxillaris）或正常呈单一孔的上颌孔（fenestra maxillaris）。[3]

脑壳中，脑部的第五神经三叉神经通道并未双叉。腭骨也气腔化。[3]

下颌中，外下颌骨孔以基础坚尾龙类来说相当小。模式标本右齿骨有十八颗牙齿、左齿骨有十七颗；这样不对称的情况在大型兽脚类中并不罕见。齿圈下方及外侧都有一圈小孔。前四齿下的小孔相对较大；往后越来越小且环圈向下弯曲。从第九齿开始，小孔融合成凹槽。第二圈小孔平行于下颌边缘延伸，并止于第十三齿，非常远。齿骨内部，第三齿高度的梅克氏凹槽（英语：Meckelian groove）向前延伸至两个重叠的狭缝。下颌后部有着隅骨和上隅骨间扭结缝线的独特组合，以及上隅骨到达下颌后缘的原始特征。相对较小的前上隅骨孔未由厚骨板挂住，以大型兽脚类来说相当罕见。[3]

 
体型比例图

脊柱包含九节颈椎、十四节背椎和五节荐椎，尾椎数不得而知。颈椎高度气腔化，侧面有空腔由大型气室掏空。颈椎神经棘侧观窄，宽度向后减少，使第八和第九节颈椎呈杆状。至少前三节背椎也气腔化。背椎由下椎弓突-下椎弓凹（英语：Hyposphene-hypantrum articulation）复合体连接。从第六背椎开始神经棘突然变宽。荐椎神经棘未与上神经板融合。尾部基部稍微朝下。基部尾椎也有下椎弓突-下椎弓凹复合体。[16]

骨盆中，髂骨上廓略凸。髂骨前片有个悬钩点。前片基缘由切出一个凹陷。髂骨有一些原始的特征。耻骨连接的突起有两面而不是单一面，一面朝下另一面倾斜朝前。髋关节由反转子的罩形延伸所悬也是原始的象征；罩形前部进一步延伸至下方和外侧。没有明显的短片。耻骨和坐骨因具有“脚”并由孔穿透的骨裙连接而彼此形似。[16]

分类

单冠龙最初被归为一种斑龙类而经常被认为属于异特龙超科。Smith等人（2007）是第一份研究发现单冠龙为非新坚尾龙类的坚尾龙类，[19]根据指出先前排除于异特龙超科之外以更广泛分布的许多特征。赵等人（2010）指出骨骼的许多原始特征可能代表着单冠龙是最基础的坚尾龙类之一。[16]Benson（2008, 2010）将单冠龙与川东虚骨龙放入一个比斑龙科及棘龙科更基础的演化支。[20][21]其后布鲁萨特等人（2010）发现川东虚骨龙∕单冠龙演化支位于斑龙科和新坚尾龙类之外，接近基础坚尾龙类。[3]2012年的一份系统分支研究发现单冠龙和川东虚骨龙并非姊妹分类单元，而在基础坚尾龙类较进阶的类群外形成一个类群。[22]

 
数位修复
 
怀俄明恐龙中心（英语：Wyoming Dinosaur Center）展示的单冠龙攻击巧龙骨架，这两属来自同一地层

以下演化树根据Carrano（2012）的系统分支研究，呈现出单脊龙的亲缘关系：[22]

新兽脚类
腔骨龙总科
 

双冠龙  

 
 
 

鲍氏腔骨龙  

 
 

罗德西亚腔骨龙  

 
 
 
鸟兽脚类
角鼻龙下目
 

轻巧龙  

 
 
 

角鼻龙 

 
 
 

玛君龙  

 
 

恶龙  

 
 
 
 
坚尾龙类
 

冰脊龙  

 
 

中国龙  

 
 
 

川东虚骨龙  

 
 
 

单冠龙  

 
俄里翁龙类
 

斑龙超科  

 
 

鸟兽脚类  

 
 
 
 
 
 
 

古生物学

模式标本IVPP 84019的第十节及可能的第十一节神经棘骨折，它们融合再一起。标本齿骨上的一系列平行棱脊可能代表着齿痕。[23]

注释

  1. ^ “单冠龙”为学名直译，[1]但正模标本所在机构——古脊椎动物与古人类研究所所标示的中文名为“单脊龙属”（见古脊椎动物与古人类研究所标本数据库查询页）。

参考资料

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