美杜莎角龙属
美杜莎角龙（属名：Medusaceratops）是一属尖角龙亚科的角龙科恐龙，来自美国北部蒙大拿州的朱迪斯河组，年代为晚白垩世坎潘阶。模式种兼唯一种是洛基美杜莎角龙（Medusaceratops lokii）。[1]
美杜莎角龙属 | |
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| 怀俄明恐龙博物馆的美杜莎角龙骨架，曾被归入亚伯达角龙 | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 蜥形纲 Sauropsida |
| 总目： | 恐龙总目 Dinosauria |
| 目： | †鸟臀目 Ornithischia |
| 科： | †角龙科 Ceratopsidae |
| 亚科： | †尖角龙亚科 Centrosaurinae |
| 演化支： | †亚伯达角龙族 Albertaceratopsini |
| 属： | †美杜莎角龙属 Medusaceratops Ryan, Russell & Hartman, 2010 |
| 模式种 | |
| †洛基美杜莎角龙 Medusaceratops lokii Ryan, Russell & Hartman, 2010
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发现
美杜莎角龙的已知化石来自蒙大拿州希尔郡哈佛附近，牛奶河自然区牛奶河附近的肯尼迪库里西侧恶地骨床。化石在Sweeney和Boyden（1993）初次提及，当中根据鉴定错误的褶饰尖刺，认为这是亚伯达戟龙最南方的出现纪录。Trexler和Sweeney（1995）重新描述尖刺为眉角，并指出类似于邻近地区的可疑物种蒙大拿角龙，但却无法将骨床的化石归入当时任何有效的分类单元。曼斯菲尔德骨床（Mansfield Bonebed，名称纪念土地拥有者）位于私人土地上，历史上曾被数家商业公司所挖掘。美杜莎角龙的正模标本和其他标本直到较近期才被挖掘，并由怀俄明恐龙中心从亚伯达卡加利的加拿大化石股份有限公司（Canada Fossils, Ltd.）那里购得。同次挖掘活动的额外化石则由皇家蒂勒尔博物馆购入。加拿大化石股份有限公司还使用怀俄明恐龙中心和福井县立恐龙博物馆馆藏的曼斯菲尔德骨床标本组装了两件骨架模型，可是这两个骨架都没能如后来所发表的叙述那样准确地重建美杜莎角龙的样貌。[1]
美杜莎角龙的名称最早在克里夫兰自然史博物馆的加拿大古生物学家麦可·J·莱恩（Michael J. Ryan）2003年的论文中提出。其化石后来与另一种同样来自亚伯达的尖角龙亚科、由莱恩于2007年叙述的亚伯达角龙混淆。后来莱恩意识到曼斯菲尔德骨床材料不属于亚伯达角龙。2010年，莱恩、安东尼·P·鲁索（Anthony P. Russell）、史考特·哈特曼（Scott Hartman）正式叙述了模式种洛基美杜莎角龙（Medusaceratops lokii）；属名取自希腊神话的蛇发女妖美杜莎，来象征该属特殊、粗大的蛇状尖刺延伸到褶饰侧边；种名取自北欧神话的麻烦制造神洛基，意指多年来曼斯菲尔德骨床材料在得到自己的名称之前一直混淆著分类学。[1]
曼斯菲尔德骨床材料采集于朱迪斯河组上部层位，与加拿大的老人组岩性彼此对应。骨床与亚伯达角龙位于差不多的年代，约7750万年前的白垩纪晚期坎潘阶。于是美杜莎角龙一度被认为是最早期的开角龙亚科，[1]直到同样来自朱迪斯河组的朱迪角龙（Longrich，2013）被命名，但后者来自对应到老人组下部或福莫斯特组上部的区段。[2]
然而莱恩已经指出曼斯菲尔德骨床材料的一部分不属于开角龙亚科，而是尖角龙亚科。Chiba等人（2017）叙述了来自曼斯菲尔德骨床的美杜莎角龙新材料（于2011／2012年由David Trexler所发现），指出美杜莎角龙骨架中出现数个尖角龙亚科的典型特征。他们得出结论曼斯菲尔德的所有材料都属于单一物种。作者进行的系统发生学分析发现美杜莎角龙根本不是开角龙亚科，而是尖角龙亚科的原始成员，与尖角龙族、厚鼻龙族较接近，而离大鼻角龙族较远。[3]
叙述
保存于怀俄明恐龙中心的两个部分顶骨（褶饰）分别被选为美杜莎角龙的正模标本（WDC DJR 001）以及副模标本（WDC DJR 002）。虽然曼斯菲尔德骨床的所有开角龙亚科材料（约数百只个体）都被认为可以归入美杜莎角龙，但最初的叙述论文仅将这两个顶骨进行科学描述，而其余材料则有待重新检验。很多其他材料都没能确定鉴定成该属，但确认属于尖角龙亚科。[1][3]
最初的叙述论文认为美杜莎角龙是开角龙亚科。仅根据正模标本来看，美杜莎角龙在开角龙亚科的独特之处在于两侧褶饰各只有三个外顶骨（褶饰刺），第一对褶饰刺大，而第二对较小，两对的底部都很特别地变宽、增生，朝褶饰侧边弯曲，并在褶饰前部变低。第三对褶饰刺小而呈三角形，与早期开角龙亚科比较起来没有太大的变化，但都呈现相似的凹陷状，并与鳞状骨接触。美杜莎角龙大幅加宽和弯曲的第一对褶饰刺与亚伯达角龙的第三对褶饰装饰物非常相似，但认为美杜莎角龙差异之处在于缺乏尖角龙亚科片状、经常重叠的第四至第七对褶饰装饰物，这与所有开角龙亚科相同。[1]
2017年新描述的美杜莎角龙材料，使原本的描述受到质疑。很显然地，上述的第一至三对褶饰刺实际上是第二至四对。第一对褶饰刺很小且变化弯曲，因此之前鉴定时被忽略。还鉴定出至少还有一对外顶骨位于第四对之后，而总共至少有五对刺，与亚伯达角龙及温氏角龙等尖角龙亚科一致，但不同于开角龙亚科。新叙述的材料中还包含将褶饰分成两边的中线枝条，很宽，使褶饰孔较圆润、也较小，如同其他尖角龙亚科。于是新研究将美杜莎角龙重新归类于尖角龙亚科，并在当中与亚伯达角龙、温氏角龙最近缘。[3]
分类
在朱迪斯河组有效的角龙科中，美杜莎角龙能依据其独特的褶饰装饰物，直接与爱氏角龙[3]、开角龙亚科的朱迪角龙、钉盾龙[4]区别开来。牠与开角龙亚科的墨丘利角龙的差异在于较不独特的鳞状骨，[5]以最近新叙述的美杜莎角龙鳞状骨为佐证。[3]该地层过去所有被归入亚伯达角龙的化石现在都被归入美杜莎角龙或被认为过于零碎。[1][3]
以下支序图取自Chiba等人（2017）的系统发生学分析，将美杜莎角龙重新叙述为尖角龙亚科：[3]
| 尖角龙亚科 Centrosaurinae |
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参见
参考来源
- ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6 Ryan, Michael J.; Russell, Anthony P., and Hartman, Scott. (2010). "A New Chasmosaurine Ceratopsid from the Judith River Formation, Montana", In: Michael J. Ryan, Brenda J. Chinnery-Allgeier, and David A. Eberth (eds), New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium, Indiana University Press, 656 pp. ISBN 0-253-35358-0.
- ^ Longrich, N. R. Judiceratops tigris, a New Horned Dinosaur from the Middle Campanian Judith River Formation of Montana. Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. 2013, 54: 51–65. doi:10.3374/014.054.0103.
- ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 3.4 3.5 3.6 Kentaro Chiba; Michael J. Ryan; Federico Fanti; Mark A. Loewen; David C. Evans. New material and systematic re-evaluation of Medusaceratops lokii (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Judith River Formation (Campanian, Montana). Journal of Paleontology. 2018,. in press. doi:10.1017/jpa.2017.62.
- ^ Jordan C. Mallon, Christopher J. Ott, Peter L. Larson, Edward M. Iuliano and David C. Evans. Spiclypeus shipporum gen. et sp. nov., a Boldly Audacious New Chasmosaurine Ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) from the Judith River Formation (Upper Cretaceous: Campanian) of Montana, USA. PLoS ONE. 2016, 11 (5): e0154218. PMC 4871577
. PMID 27191389. doi:10.1371/journal.pone.0154218.
- ^ Ryan, M. J.; Evans, D. C.; Currie, P. J.; Loewen, M. A. A new chasmosaurine from northern Laramidia expands frill disparity in ceratopsid dinosaurs. Naturwissenschaften. 2014, 101: 505–512. PMID 24859020. doi:10.1007/s00114-014-1183-1.
