并系群

生物分類學術語

并系(英文:paraphyly 或 paraphyletic)又称并源[1],是系统发生学上常用的概念,指某一生物类群包含了一个共同祖先及其部分后代,但未包含其所有后代。这种由同一祖先演化而来的部分后代所组成的类群,被称为并系群[2](英文:paraphyletic group;中国大陆又译作偏系群[3],台湾又译作侧系群[4]旁系群[5])。通常并系群包含了与祖先相比性状变化不大的成员,而变化更大的成员则被排除在外[6]。根据生物分类学界普遍认同的支序系统学观点,任何合理有效的自然分类群都应为单系群(包含一个祖先及其所有后代[7]),因此并系群被视作不完整的、人为设定的非自然类群[8]

在这个系统发生树上,蓝色和绿色部分被划为两个各自独立的类群,但实际上蓝色类群由绿色类群演化而来,它们拥有一个最近共同祖先(绿色部分最下方的纵向线条),因此绿色类群在不包含蓝色类群(即缺少一支后代)的情况下,将成为一个并系群。

与并系群和单系群相关的概念还有多系群,又称复系群,是指不具有最近共同祖先的生物类群,即一群来源于不同祖先的生物被人为归类在一起,同样不被视作自然合理的分类群[2][8]。并系群与多系群的产生,大部分为传统认知的局限性所致,在未修正为单系群之前,通常被学界视作无效的分类。与多系群一般作拆分处理相对,并系群一般会进行合并处理。随着生物分类研究的不断深入和遗传学技术的不断完善,许多过去遗留的并系群已被合并调整为单系群。

词源

在英语和其他一些使用拉丁字母书写的语言中,“并系”(英文:paraphyly 或 paraphyletic)这一术语源自两个古希腊文单词:前缀“παρά”(拉丁转写:pará;意为旁边、附近)+词根“φῦλον”(phûlon;[9][10],指某生物类群与其唯一共同祖先的其他所有后代相互分离、未被归于一类的情况。

与之对应的术语“单系”(英文:monophyly 或 monophyletic),指某生物类群由其唯一共同祖先的所有后代组成。词根与“并系”同源,前缀来自古希腊文“μόνος”(mónos;单独的,唯一的)[9][10]

另一相关术语“多系”(英文:polyphyly 或 polyphyletic),指某生物类群出自多个祖先,即内部成员各自有着不同的起源。词根也与“并系”同源,前缀来自古希腊文“πολύς”(polús;多,很多)[9][10]

范例

并系群中一个典型的例子,是传统分类法所定义的爬行纲。古生物学和遗传学证据均明确显示,鸟类恐龙的后裔,并且是鳄鱼现存关系最近的旁亲。爬行纲的传统定义包含了鸟类的祖先(恐龙),但却未包含该祖先的后裔(鸟类),因此有部分学者使用蜥形纲来取代传统的爬行纲,将鸟类划入其中,以构成一个完整的单系群[11]

现生羊膜动物的分化关系如下所示,传统意义上的爬行纲为并系群,只有当其包含鸟类(与蜥形纲同义)时,方能成为合理的单系群[12]

羊膜动物
蜥形纲
鳞龙形下纲

 喙头目 Rhynchocephalia  

 有鳞目 Squamata    

 Lepidosauromorpha 
主龙形下纲

 龟鳖目 Testudinata  

主龙类

 鳄目 Crocodilia   

 鸟纲 Aves  

 Archosauria 
 Archosauromorpha 
 Sauropsida 

 哺乳纲 Mammalia  

 Amniota 
爬行纲 Reptilia

另一个广为人知的并系群是旧时定义的偶蹄目。遗传学研究表明,鲸豚类动物是偶蹄目的演化支,而在传统分类中,鲸豚类被单列为鲸目,并不属于偶蹄动物,这意味着传统的偶蹄目实为不合理的并系群[13]。因此,现行分类将鲸目降级为鲸下目,归入偶蹄目之下,以形成完整的单系群[14][15]

当前定义的偶蹄目 Artiodactyla 

 胼足亚目 Tylopoda  

 猪亚目 Suina  

 反刍亚目 Ruminantia  

 河马科 Hippopotamidae   

 鲸下目 Cetacea  

(=鲸偶蹄目 Cetartiodactyla)
传统的偶蹄目

除上述两个例子之外,生物分类学上其他的主要并系群如下:

并系群名称 应包含而未包含的演化支 对应的单系群 参考文献
原核生物(Prokaryota) 真核生物(Eukaryota) 生物 [16]
原生生物(Protista) 植物动物真菌 真核生物 [17]
轮藻门(Charophyta) 有胚植物(Embryophyta) 链型植物(Streptophyta) [18]
苔藓植物 维管植物(Tracheophyta) 有胚植物 [19][18]
裸子植物(Gymnospermae) 被子植物(Angiospermae) 种子植物(Spermatophyta) [20]
双子叶植物 单子叶植物 被子植物 [21]
无脊椎动物 脊椎动物(Vertebrata) 动物界(Animalia) [22]
海绵 真后生动物(Eumetazoa) 动物界 [23][24]
辐射对称动物(Radiata) 两侧对称动物(Bilateria) 真后生动物 [25]
珊瑚 水母亚门(Medusozoa)、黏体动物亚门(Myxozoa) 刺胞动物门(Cnidaria) [26][27]
水母 软水母亚纲(Hydroidolina) 水母亚门 [28][29][30]
蠕虫 不固定,因使用情况而异 肾管动物(Nephrozoa) [31][32]
环神经动物(Cycloneuralia) 泛节肢动物(Panarthropoda) 蜕皮动物(Ecdysozoa) [33][34]
甲壳亚门(Crustacea) 六足亚门(Hexapoda) 泛甲壳动物(Pancrustacea) [35][36]
蝴蝶 鳞翅目(Lepidoptera) [37]
广腰亚目(Symphyta) 细腰亚目(Apocrita) 膜翅目(Hymenoptera) [38]
黄蜂 蚂蚁(蚁总科 Formicoidea)、蜜蜂(花蜂类 Anthophila) 细腰亚目 [39]
胡蜂总科(Vespoidea) 蚁总科、蜜蜂总科(Apoidea) 真针尾类(Euaculeata) [39]
扁虫动物(Platyzoa) 冠轮动物(Lophotrochozoa)、中生动物(Mesozoa) 螺旋动物(Spiralia) [40]
轮虫动物门(Rotifera) 棘头动物门(Acanthocephala) 合皮动物(Syndermata) [41][42]
鹦鹉螺亚纲(Nautiloidea) 菊石亚纲(Ammonoidea)、蛸亚纲(Coleoidea) 头足纲(Cephalopoda) [43]
鱼纲(Pisces) 四足动物(Tetrapoda) 脊椎动物 [38]
蜥蜴亚目(Lacertilia) 蛇亚目(Serpentes)、蚓蜥类(Amphisbaenia) 有鳞目(Squamata) [44]
盘龙目(Pelycosaur) 兽孔目(Therapsida) 合弓纲(Synapsida) [11]
斜沟齿兽亚目(Plagiaulacida) 土鼠亚目(Cimolodonta)、北美俊兽科(Arginbaataridae) 多瘤齿兽目(Multituberculata) [45]
古鲸类(Archaeoceti) 新鲸类(Neoceti) 鲸类(Cetacea) [46]
原猿类(Prosimii) 类人猿下目(Simiiformes) 灵长目(Primates) [47]

参考文献

  1. ^ Paraphyletic-並源[的];並系[的]. 双语词汇、学术名词暨辞书资讯网. 新北: 国家教育研究院. (原始内容存档于2021-12-30). (繁体中文)
  2. ^ 2.0 2.1 第二届遗传学名词审定委员会 (编). 遗传学名词 (2版). 北京: 科学出版社. 2006. ISBN 978-7-03-016800-9. LCCN 2009393587. OCLC 71742122. OL 23974572M. NLC 003136637. 并系群复系(简体中文)
  3. ^ 第二届微生物学名词审定委员会 (编). 微生物学名词 (2版). 北京: 科学出版社. 2012. ISBN 978-7-03-035918-6. OCLC 910353784. OL 37808101M. NLC 006772289. 偏系群(简体中文)
  4. ^ 黄启东. 以形態、分子與珠芽發育特徵研究臺灣目賊芋的側系群分類 [Paraphyly Study of Remusatia vivipara (Roxb.) Schott (Araceae) by Morphology, Molecular and Bulbil Development Traits] (博士论文). 台北: 国立台湾大学生态学与演化生物学研究所. 2015. doi:10.6342/NTU.2015.00008. (原始内容存档于2022-01-09). 
  5. ^ Biodiversity Terms. 两岸生物多样性名词翻译查询编修系统. 台北: 中央研究院生物多样性研究中心. (原始内容存档于2022-03-11). (繁体中文)
  6. ^ Ridley, Mark. Evolution - A-Z - Paraphyletic group. Evolution. Blackwell Publishing英语Blackwell Publishing. (原始内容存档于2004-09-20). 
  7. ^ 第二届植物学名词审定委员会 (编). 植物学名词 (2版). 北京: 科学出版社. 2019. ISBN 978-7-03-062178-8. OCLC 1198145621. OL 37808061M. NLC 010446494. 单系[类]群(简体中文)
  8. ^ 8.0 8.1 古生物学名词审定委员会 (编). 古生物学名词 (2版). 北京: 科学出版社. 2009. ISBN 978-7-03-025433-7. LCCN 2010372103. OCLC 886143158. NLC 004299369. 并系[性]多系[性](简体中文)
  9. ^ 9.0 9.1 9.2 Bailly, Anatole. Abrégé du dictionnaire grec français. Paris: Hachette. 1981-01-01. ISBN 978-2-01003528-9. OCLC 461974285. (法文)
  10. ^ 10.0 10.1 10.2 Bailly, Anatole. Greek-french dictionary online. Tabularium.be. (原始内容存档于2016-10-05). (法文)
  11. ^ 11.0 11.1 Benton, M.J. Appendix: Classification of the vertebrates. Vertebrate Palaeontology (3rd ed.). Oxford, England: Blackwell Publishing英语Blackwell Publishing. 2005: 389–403 [2021-12-30]. ISBN 0-632-05637-1. LCCN 2003028152. OL 3681987M. NLC 001102922. (原始内容存档于2008-10-19). 
  12. ^ Modesto, S.P.; Anderson, J.S. The Phylogenetic Definition of Reptilia. Systematic Biology英语Systematic Biology. 2004, 53 (5): 815–821. CiteSeerX 10.1.1.507.6893 . PMID 15545258. S2CID 4112111 . doi:10.1080/10635150490503026 . 
  13. ^ O'Leary, Maureen A. The Phylogenetic Position of Cetaceans: Further Combined Data Analyses, Comparisons with the Stratigraphic Record and a Discussion of Character Optimization. American Zoologist英语Integrative and Comparative Biology. 2001, 41 (3): 487–506. CiteSeerX 10.1.1.555.8631 . S2CID 198156070 . doi:10.1093/icb/41.3.487 . 
  14. ^ Groves, C.P.; Grubb, P. Ungulate Taxonomy (PDF). Baltimore, Maryland: Johns Hopkins University Press. 2011: 27–28. ISBN 978-1-4214-0093-8. LCCN 2011008168. OCLC 708357723. OL 25220152M. NLC 003158499. (原始内容存档 (PDF)于2019-12-26). 
  15. ^ List of marine mammal species and subspecies. MarineMammalScience.org. Society for Marine Mammalogy英语Society for Marine Mammalogy. 2022-05 [2022-08-09]. (原始内容存档于2020-11-24). 
  16. ^ Linda, Berg. Introductory Botany: Plants, People, and the Environment (2nd ed.). Belmont, CA: Thomson-Brooks/Cole英语Cengage. 2008: 360. ISBN 978-0495384786. LCCN 2006939406. OCLC 153914481. OL 7651605M. 
  17. ^ Schlegel, Martin; Hülsmann, Norbert. Protists – A textbook example for a paraphyletic taxon. Organisms Diversity & Evolution. 2007, 7 (2): 166–172. ISSN 1439-6092. S2CID 84631175 . doi:10.1016/j.ode.2006.11.001 . 
  18. ^ 18.0 18.1 Becker, B.; Marin, B. Streptophyte algae and the origin of embryophytes. Annals of Botany英语Annals of Botany. 2009, 103 (7): 999–1004. JSTOR 43576186. PMC 2707909 . PMID 19273476. S2CID 7018235 . doi:10.1093/aob/mcp044 . 
  19. ^ Cox, Cymon J.; Li, Blaise; Foster, Peter G.; Embley, T. Martin; Civáň, Peter. Conflicting Phylogenies for Early Land Plants are Caused by Composition Biases among Synonymous Substitutions. Systematic Biology英语Systematic Biology. 2014, 63 (2): 272–279. PMC 3926305 . PMID 24399481. S2CID 9140429 . doi:10.1093/sysbio/syt109 . 
  20. ^ Christenhusz, M.J.M.; Reveal, J.L.; Farjon, A.; Gardner, M.F.; Mill, R.R.; Chase, M.W. A new classification and linear sequence of extant gymnosperms (PDF). Phytotaxa. 2011, 19: 55–70. S2CID 86797396 . doi:10.11646/phytotaxa.19.1.3 . (原始内容存档 (PDF)于2022-03-10). 
  21. ^ Simpson, Michael George. Plant systematics. Burlington; San Diego; London: Academic Press英语Academic Press. 2006: 139–140. ISBN 978-0-12-644460-5. OL 7329015M. It is now thought that the possession of two cotyledons is an ancestral feature for the taxa of the flowering plants and not an apomorphy for any group within. The 'dicots' ... are paraphyletic ...  [目前认为,拥有两个子叶开花植物类群的祖先特征,而不是任何类群内部的衍征。“双子叶植物”……是并系的……]
  22. ^ Agassiz, Louis. Essay on Classification. Mineola, New York: Dover Publications英语Dover Publications. 2013: 115. ISBN 978-0-486-15135-9. OCLC 868969147. (原始内容存档于2021-09-09). 
  23. ^ Borchiellini, C.; Manuel, M.; Alivon, E.; Boury-Esnault, N.; Vacelet, J.; Le Parco, Y. Sponge paraphyly and the origin of Metazoa. Journal of Evolutionary Biology英语Journal of Evolutionary Biology. 2001, 14 (1): 171–179. PMID 29280585. S2CID 25119754 . doi:10.1046/j.1420-9101.2001.00244.x . 
  24. ^ Philippe, H.; Derelle, R.; Lopez, P.; Pick, K.; Borchiellini, C.; Boury-Esnault, N.; Vacelet, J.; Renard, E.; Houliston, E.; Quéinnec, E.; Da Silva, C.; Wincker, P.; Le Guyader, H.; Leys, S.; Jackson, D.J.; Schreiber, F.; Erpenbeck, D.; Morgenstern, B.; Wörheide, G.; Manuel, M. Phylogenomics Revives Traditional Views on Deep Animal Relationships. Current Biology. 2009, 19 (8): 706–712. PMID 19345102. S2CID 15282843 . doi:10.1016/j.cub.2009.02.052 . 
  25. ^ Martindale, Mark; Finnerty, J.R.; Henry, J.Q. The Radiata and the evolutionary origins of the bilaterian body plan. Molecular Phylogenetics and Evolution英语Molecular Phylogenetics and Evolution. 2002, 24 (3): 358–365. PMID 12220977. S2CID 6570344. doi:10.1016/s1055-7903(02)00208-7. 
  26. ^ Stampar, S.N.; Maronna, M.M.; Kitahara, M.V.; Reimer, J.D.; Morandini, A.C. Fast-Evolving Mitochondrial DNA in Ceriantharia: A Reflection of Hexacorallia Paraphyly?. PLOS ONE. 2014, 9 (1): e86612. Bibcode:2014PLoSO...986612S. PMC 3903554 . PMID 24475157. S2CID 11763910 . doi:10.1371/journal.pone.0086612 . 
  27. ^ Ruppert, Edward E.; Fox, Richard S.; Barnes, Robert D. 7 CNIDARIA . Invertebrate zoology: a functional evolutionary approach (7th ed.). Belmont, CA: Thomson-Brooks/Cole英语Cengage. 2004: 132–148. ISBN 0-03-025982-7. LCCN 2003107287. OCLC 752875516. OL 7271214M. 
  28. ^ Marques, Antonio C.; Collins, Allen G. Cladistic analysis of Medusozoa and cnidarian evolution. Invertebrate Biology. 2004, 123 (1): 23–42. S2CID 28342963 . doi:10.1111/j.1744-7410.2004.tb00139.x . 
  29. ^ Zou, H.; Zhang, J.; Li, W.; Wu, S.; Wang, G. Mitochondrial Genome of the Freshwater Jellyfish Craspedacusta sowerbyi and Phylogenetics of Medusozoa. PLOS ONE. 2012, 7 (12): e51465. Bibcode:2012PLoSO...751465Z. PMC 3519871 . PMID 23240028. S2CID 17907871 . doi:10.1371/journal.pone.0051465 . 
  30. ^ Zapata, F.; Goetz, F.E.; Smith, S.A.; Howison, M.; Siebert, S.; Church, S.H.; Sanders, S.M.; Ames, C.L.; McFadden, C.S.; France, S.C.; Daly, M.; Collins, A.G.; Haddock, S.H.D.; Dunn, C.W.; Cartwright, P. Phylogenomic Analyses Support Traditional Relationships within Cnidaria. PLOS ONE. 2015, 10 (10): e0139068. Bibcode:2015PLoSO..1039068Z. PMC 4605497 . PMID 26465609. S2CID 16364776 . bioRxiv 10.1101/017632 . doi:10.1371/journal.pone.0139068 . 
  31. ^ Fedonkin, M.A.; Simonetta, A.; Ivantsov, A.Y. New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications. Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia (编). The Rise and Fall of the Ediacaran Biota. Special publications 286. London: Geological Society. 2007: 157–179. ISBN 978-1-86239233-5. LCCN 2008273095. OCLC 156823511. OL 23157129M. 
  32. ^ Butterfield, N.J. Hooking some stem-group "worms": fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale. BioEssays英语BioEssays. 2006, 28 (12): 1161–1166. PMID 17120226. S2CID 29130876. doi:10.1002/bies.20507. 
  33. ^ Dunn, C.W.; Hejnol, A.; Matus, D.Q.; Pang, K.; Browne, W.E.; Smith, S.A.; Seaver, E.; Rouse, G.W.; Obst, M.; Edgecombe, G.D.; Sørensen, M.V.; Haddock, S.H.D.; Schmidt-Rhaesa, A.; Okusu, A.; Kristensen, R.M.; Wheeler, W.C.; Martindale, M.Q. & Giribet, G. Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life. Nature. 2008, 452 (7188): 745–749. Bibcode:2008Natur.452..745D. PMID 18322464. S2CID 4397099 . doi:10.1038/nature06614. 
  34. ^ Webster, Bonnie L.; Copley, Richard R.; Jenner, Ronald A.; Mackenzie-Dodds, Jacqueline A.; Bourlat, Sarah J.; Rota-Stabelli, Omar; Littlewood, D.T.J.; Telford, Maximilian J. Mitogenomics and phylogenomics reveal priapulid worms as extant models of the ancestral Ecdysozoan. Evolution & Development英语Evolution & Development. 2006, 8 (6): 502–510. PMID 17073934. S2CID 22823313. doi:10.1111/j.1525-142X.2006.00123.x. 
  35. ^ Andrew, David R. A new view of insect–crustacean relationships II. Inferences from expressed sequence tags and comparisons with neural cladistics. Arthropod Structure & Development. 2011, 40 (3): 289–302. PMID 21315832. S2CID 29360314. doi:10.1016/j.asd.2011.02.001. 
  36. ^ Bjoern, M.; von Reumont, Ronald A.; Jenner, Matthew A.; Wills, Emiliano; Dell'Ampio, Günther; Pass, Ingo; Ebersberger, Benjamin; Meyer, Stefan; Koenemann, Thomas M. Iliffe. Pancrustacean phylogeny in the light of new phylogenomic data: support for Remipedia as the possible sister group of Hexapoda. Molecular Biology and Evolution英语Molecular Biology and Evolution. 2012, 29 (3): 1031–1045. CiteSeerX 10.1.1.460.4464 . PMID 22049065. S2CID 1047649 . doi:10.1093/molbev/msr270 . (原始内容存档于2022-01-09). 
  37. ^ Scoble, M.J. The Lepidoptera: form, function and diversity (Reprint). Oxford, England: Oxford University Press. 1995. ISBN 0-19-854952-0. OCLC 639626639. OL 7400889M. 
  38. ^ 38.0 38.1 Sharkey, M.J. Phylogeny and classification of Hymenoptera (PDF). Zootaxa. 2007, 1668 (1): 521–548. S2CID 86772806 . doi:10.11646/zootaxa.1668.1.25. (原始内容存档 (PDF)于2022-03-08). Symphyta and Apocrita have long been considered as suborders of Hymenoptera but since recognition of the paraphyletic nature of the Symphyta (Köningsmann 1977, Rasnitsyn 1988) and the advent of cladistic methods the subordinal classification should be avoided. Likewise the woodwasps are thought to be non-monophyletic, forming a grade that is ancestral relative to Apocrita and Orussidae. The traditional hymenopteran classification is faulty, by cladistic criteria,in the same way as pre-cladistic vertebrate classifications in which groups sharing plesiomorphic characterswere recognized as natural, e.g., fishes were once grouped together as 'Pisces', which excluded tetrapods.  [广腰亚目细腰亚目长期以来一直被认为是膜翅目的两个亚目,但由于认识到广腰亚目的并系性(Köningsmann 1977,Rasnitsyn 1988),加上支序学分类法的出现,这样的亚目分类应当避免。同样的,树蜂英语Horntail被认为是非单系的,形成了一个相对于细腰亚目和尾蜂科英语Orussidae的祖先级别。传统的膜翅目分类是错误的,根据支序学的标准,这种情况与支序学出现之前的脊椎动物分类相同,那时认为具有共同祖征英语Plesiomorphy and symplesiomorphy的类群是自然的,例如鱼类曾被统一归为“鱼纲”,将四足动物排除在外。]
  39. ^ 39.0 39.1 Johnson, Brian R.; Borowiec, Marek L.; Chiu, Joanna C.; Lee, Ernest K.; Atallah, Joel; Ward, Philip S. Phylogenomics Resolves Evolutionary Relationships among Ants, Bees, and Wasps (PDF). Current Biology. 2013, 23 (20): 2058–2062. PMID 24094856. S2CID 230835 . doi:10.1016/j.cub.2013.08.050 . 
  40. ^ Brusca, Richard C. Ch 16 Gnathifera (PDF). RickBrusca.com. (原始内容存档 (PDF)于2022-01-09). 
  41. ^ Ruppert, Edward E.; Fox, Richard S.; Barnes, Robert D. 23 GNATHIFERA . Invertebrate zoology: a functional evolutionary approach (7th ed.). Belmont, CA: Thomson-Brooks/Cole英语Cengage. 2004: 788–806. ISBN 0-03-025982-7. LCCN 2003107287. OCLC 752875516. OL 7271214M. 
  42. ^ Shimek, Ronald L. Nano-Animals, Part I: Rotifers. Reefkeeping. 2006-01. (原始内容存档于2022-03-08). 
  43. ^ Lindgren, A.R.; Giribet, G.; Nishiguchi, M.K. A combined approach to the phylogeny of Cephalopoda (Mollusca). Cladistics英语Cladistics (journal). 2004, 20 (5): 454–486. PMID 34892953. S2CID 85975284 . doi:10.1111/j.1096-0031.2004.00032.x . 
  44. ^ Reeder, Tod W.; Townsend, Ted M.; Mulcahy, Daniel G.; Noonan, Brice P.; Wood, Perry L.; Sites, Jack W.; Wiens, John J. Integrated Analyses Resolve Conflicts over Squamate Reptile Phylogeny and Reveal Unexpected Placements for Fossil Taxa. PLOS ONE. 2015, 10 (3): e0118199. Bibcode:2015PLoSO..1018199R. PMC 4372529 . PMID 25803280. S2CID 5046152 . doi:10.1371/journal.pone.0118199 . hdl:10088/25654. 
  45. ^ Kielan-Jaworowska, Z. & Hurum, J. Phylogeny and Systematics of Multituberculate Animals. Palaeontology英语Palaeontology. 2001, 44 (3): 389–429. doi:10.1111/1475-4983.00185 . 
  46. ^ Thewissen, J.G.M.; Williams, E.M. The Early Radiations of Cetacea (Mammalia): Evolutionary Pattern and Developmental Correlations. Annual Review of Ecology and Systematics英语Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. 2002, 33: 73–90. JSTOR 3069257. S2CID 85720339. doi:10.1146/annurev.ecolsys.33.020602.095426. 
  47. ^ Groves, C.P. Systematics of tarsiers and lorises. Primates英语Primates (journal). 1998, 39 (1): 13–27. S2CID 10869981. doi:10.1007/BF02557740. 

外部链接