五角龙属
五角龙（属名：Pentaceratops，意为“五支角的面孔”）是一属大型、植食性的角龙科恐龙，生存于白垩纪晚期坎潘阶（约7600万至7300万年前）的拉腊米迪亚，相当于现在的北美洲西部。模式种是斯氏五角龙（Pentaceratops sternbergii）。牠的特点是拥有所有陆生动物中数一数二的大型头骨，在角龙科全体里面相对大型，估计身长约5.5米及体重约2.5吨。[1]
五角龙属 化石时期：白垩纪晚期
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| 斯氏五角龙的正模标本（AMNH 6325）的头骨 | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 蜥形纲 Sauropsida |
| 总目： | 恐龙总目 Dinosauria |
| 目： | †鸟臀目 Ornithischia |
| 科： | †角龙科 Ceratopsidae |
| 亚科： | †开角龙亚科 Chasmosaurinae |
| 属： | †五角龙属 Pentaceratops Osborn, 1923 |
| 模式种 | |
| †斯氏五角龙 Pentaceratops sternbergii Osborn, 1923
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| 其他种 | |
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最早的化石于1921年由查尔斯·斯滕伯格在美国新墨西哥州的圣胡安盆地发现，并于两年后由亨利·费尔菲尔德·奥斯本所命名、叙述。[2]已经发现了至少12具头骨和颅后骨骼，主要皆来自圣胡安的科特兰组地层；使得对于五角龙生理解剖构造的了解较为全面。然而在2010年，其中一具特别大型的骨骼，根据数个进阶型特征并与五角龙缺乏共有特征，被建立成独立的属泰坦角龙。[3][4][5]2014年，在加拿大发现的碎片被命名为第二个种北方五角龙（Pentaceratops aquilonius），[6]但后来的研究认为这个与钉盾龙型态相似，而被视为疑名。[7]最近一个曾被暂时归类为五角龙的标本也被建立成新属封顶角龙。[8][9]
五角龙有着一根小鼻角，与两根位于眼睛上方、非常长的眉角；另外颧骨也有两根小角向两侧突出，于是由正面看起来总共有五支角，因而得名。[2]颈盾相当长（可达2米多[10]）且大致呈长方形，边缘生长著许多对三角形的小突起（皮内成骨），其中以上缘的突起最大，上缘中线有个U字型的凹槽。[11]厚重的颈部支撑著大头，躯干高且宽，后背神经棘高耸，可能附着强劲的韧带，以支撑前面巨大的颈盾和头部。[12]关于大型颈盾与角的功能有过许多假设，如防御掠食者的武器或性别展示。[13]
五角龙属于开角龙亚科，与犹他角龙最近缘。[3]牠们在演化支中可能位于比开角龙更进阶、但比准角龙、三角龙族原始的中间位置。[6]五角龙与其他顶骨型态相似的近缘物种可能都是开角龙亚科前进演化过程的变化形式。[8]
发现及研究历史
1921年，美国知名化石猎人查尔斯·黑泽留斯·斯腾伯格受瑞典乌普萨拉大学古生物学家卡尔·卫曼的委托，在新墨西哥州西北部的圣胡安盆地进行挖掘，并采集到第一批化石，是在金贝托冲积层（Kimbetoh Wash）附近的迈尔斯溪（Meyers Creek），属于科特兰组的地层中发现的一个角龙科头骨（PMU R.200，当时被认为属于三角龙）和一个臀部（PMU R.286）。斯腾伯格将这些标本寄给卫曼作研究。1922年，有鉴于卫曼给的薪水很低，斯腾伯格决定独立作业，开始到圣胡安县察雅贸易站（Tsaya Trading Post）以北的化石森林（Fossil Forest）进行挖掘。在这里他发现了一具带有巨大头骨的完整角龙科骨骼，并以两千美元的价格卖给美国自然史博物馆（AMNH）。博物馆派出了一个团队，由查尔斯·穆克（Charles Mook）和彼得·凯森（Peter Kaisen）所率领，前往协助斯腾伯格清复这件标本。在化石转移到纽约后，凯森又花了五个月来进行清复工作。后续隔年斯腾伯格挖掘到更多标本，使AMNH的馆藏数增加至四个。斯腾伯格提供的一些标本被博物馆拒绝了，因为当时（1923／1924年）的预算都拿去支付罗伊·查普曼·安德鲁斯亚洲大探勘的费用。[14]
1923年，美国古生物学家亨利·费尔费尔德·奥斯本命名、叙述了这些标本，为模式种斯氏五角龙（Pentaceratops sternbergii）。[2]属名由希腊文的πέντα／penta（五）＋κέρας／keras（角）＋ὤψ／-ops（脸孔）组成，意即“五支角的面孔”，[15]藉指其眼睛下方、由颧骨向两侧突出的角，加上和三角龙一样明显的三支大角，一共有五支。种名很明显地是在纪念化石发现者，是由威廉·迪勒·马修建议奥斯本取名，以表彰斯腾伯格是化石研究的资深人士，当时的他已经73岁。[14]
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正模标本AMNH 6325是由斯腾伯格在1922年发现的头骨，出土于坎潘阶（约7500万年前）的果园组。他亦发现了骨骼的其余部分，但因为觉得没有足够展示价值而遗弃。1923年6月初，斯腾伯格又挖出了第三个较小的头骨AMNH 1624标本，同时间还有许多进一步的发现，包含：AMNH 1622是一对眉角、以及AMNH 1625是一块头饰（斯腾伯格可能在1921年8月就发现，但直到1923年6月底才挖掘出来）。顺带一提，AMNH 1624和AMNH 1625本来不包含在AMNH的馆藏：斯腾伯格持续挖掘到1923年期望奥斯本会带走所有化石，但当局1923／1924年的经费都花在收购亚洲考察的化石成果。最初濒临破产的斯腾伯格还是留下了他的复制品，就算询问度很高。于是种名某种程度上也对这样的情况表示慰问。为提升AMNH 1624的价值，斯腾伯格假装这代表着一个新的物种，而奥斯本和马修也确实相信这个新种与准角龙近缘。直到真正拿到标本时才发现只是另一个五角龙头骨。为了将“假货”给雪藏，这份标本从来没被叙述，就算它比正模标本要更完整。[14]
虽然1922年的发现引起了学术界的多数关注，事实上寄去瑞典的标本提供的资讯更全面，分别是PMU.R200（后来变成PMU 24923）及缺乏头骨的PMU.R286。1930年，卫曼根据这些标本命名了第二个物种孔洞五角龙（Pentaceratops fenestratus），种名意指左鳞状骨位置较高处有个孔洞。虽然与斯氏种来自不同地层，后来普遍认为两者为同一物种，前者成为后者的次异名。至于孔洞则可能是因为受伤所造成。PMU标本属于较小但已成熟的个体。普遍认为头骨和颅后骨骼来自同一个体，但也有争议。可以确定的是，这两个标本是分别找到的，PMU.R286还包括一个额外的下颌骨，以及一些不属于PMU.R200的颈盾碎片。身体部分缺乏左前肢与右后肢，但经由对称性比较可得知大部分骨骼材料，除了肋骨、手部和脚部依然缺失。除了两个主要的标本以外，斯腾伯格还寄了一个鳞状骨、一个方骨和一个角基部到瑞典。头骨目前展示于乌普萨拉大学的演化博物馆。[10]
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1929年，斯腾伯格的儿子乔治·斯腾伯格发现了USNM V12002标本，是个右鳞状骨。斯氏五角龙被证实是果园组和科特兰组非常常见的化石。同时被当作指标化石，斯氏五角龙的出现，象征着朱迪斯河动物群的结束以及科特兰动物群的开始。[16]后续的发现包含：MNA Pl. 1668（带有头骨的部分骨骼）；MNA Pl. 1747（1975年发现的头骨、下颌、脊椎及肋骨）；USNM 2416（带有头骨的部分骨骼）；YPM 1229（缺乏头骨、但相对完整的骨骼）；UALP 13342（缺乏头饰的头骨）；UKVP 16100（1966年发现的后部头饰）；UNM B-1701（脑壳和上颌骨）；USNM 12741（部分头骨）；USNM 12743（一个包含角核的头骨碎片）；USNM 8604（头饰碎片）；SMP VP-1596（方骨、颧骨和一些皮内成骨）；SMP VP-1488（一块颧骨加眼窝）；SMP VP-1500（一半的颈盾）；SMP VP-1712（左颧骨和方轭骨）；SMP VP-1900（带有掠食性恐龙齿痕的骨盆与荐骨）；SMP VP-1508（三个脊椎）；SMP VP-1144（一个枢椎）；NMMNH P-37880（1998年发现的颈盾碎片）；NMMNH P-27468（带有头骨的部分骨骼）。在圣胡安盆地以外的发现还有SDMNH 43470，是一个幼年个体，2006年发现于科罗拉多州的威廉福克组，[16]2020年的研究被归为五角龙未命名种（aff. Pentaceratops sp.）。[9]
这些后来发现的标本总数达到两打以上，包含部分头骨与部分颅后骨骼，然而将它们归入五角龙的关联性始终充满着争议。如1998年汤玛斯·勒曼（Thomas Lehman）叙述的OMNH 10165，是1941年在新墨西哥州发现的一具非常大的头骨及关连的骨架。头骨目前展示于奥克拉荷马山姆诺柏自然史博物馆，并是目前已知最大型的五角龙标本。作者表示五角龙拥有所有陆生动物中最巨大的头骨，甚至创下健力士世界纪录。[17][18]但在2011年，史考特·山普森等人将标本重新命名成独立的属泰坦角龙，根据其更衍化、近似三角龙的形态特征，并缺乏与五角龙共有的独特特征。[3][4]
2014年，尼克·朗里奇（Nicholas Longrich）根据1930年代在加拿大曼尼贝利斯附近发现的碎片化石，命名了新种北方五角龙（Pentaceratops aquilonius），种名意为“北方的”。此种被描述为第一外顶骨指向上方而非朝前。[6]2016年，乔丹·马龙（Jordan C. Mallon）等人指出，北方种在形态上类似西氏钉盾龙（Spiclypeus shipporum），甚至可能是同一物种，因此认为北方种是个疑名。[7]
保罗·丝莱（Paul Sealey）于1997年发现的NMMNH P-27468标本，在一篇2005年的论文摘要中被归类成五角龙的一种异常型态，但年代似乎太过年轻。2015年约书亚·福莱（Joshua Fry）的研究认为这是不同的物种。[8]2020年丹佛·福勒（Denver W. Fowler）和伊丽莎白·福里曼福勒（Elizabeth A. Freedman Fowler）将标本叙述、命名成新属新种丝氏封顶角龙（Terminocavus sealeyi）。[9]
叙述
五角龙是相对大型的角龙科。然而体型经常被高估，因为美国研究人员依照三角龙的体型比例计算，而忽略已知体型比例的瑞典标本，导致估计值高达8米。1996年，彼得·达德森测量瑞典标本的身长约5米，并相信AMNH的标本身长有6米。[13]AMNH 1624的头骨长2.3米，而PMU R.200的头骨长2.16米。[10]2010年，葛瑞格利·保罗制作了一个模型重建，身长6.4米及体重4.7吨。[12]在他2016年的修订版中将估计值改为身长5.5米及体重2.5吨。[1]
五角龙的鼻角小，朝后上方弯曲；眉角非常长，强烈向前弯曲。大致斜向上方的褶饰比三角龙的还长，其中有两个顶骨大孔。褶饰约略呈长方形，带有许多大的三角形皮内成骨：鳞状骨每侧最多12个外鳞状骨；顶骨每侧有3个外顶骨。这些皮内成骨在褶饰后角达到最大，中线处由一个大的U字形凹陷区隔开来，此特征直到1981年叙述UKVP 16100标本才被发现。[11]在凹陷内部，第一外顶骨指向前方。颧骨非常厚，并未与鳞状骨彼此接触，可能是一项自衍征。[4]
躯干高且宽。后部背椎长著高耸的神经棘，这边可能附着延伸向前的韧带，以支撑前面巨大的褶饰和头部。前耻骨长。坐骨长且大幅前弯。在较小的标本中，大腿骨向外弯曲。[12]
1993年，勒曼重新整理出一系列鉴定特征，来取代奥斯本已过时的鉴定特征，后者仅将五角龙与三角龙作比较，而没有采纳更近缘的开角龙。前者提出的鉴定特征包含：鳞状骨长而狭窄，长有数个（介于8至12个）外枕脊；鳞状骨与顶骨接触的枝条纤细，顶部大幅凹陷；顶骨孔尺寸中等，形状大幅延长；颧骨外的角非常大，且向后突出。[19]2006年，史宾赛·卢卡斯（Spencer Lucas）多提出一项鉴定特征：颧骨和鳞状骨未在下孔有接触。[16]
2011年，朗里奇再次叙述鉴定特征，但这次主要设计为将五角龙与泰坦角龙区别开来。两者的差异通常可从一些个体变化中发现，但成骨作用可能和个体发生学有关，因此后来许多研究人员仍将OMNH 10165标本视为一只很老年的五角龙个体。朗里奇提出的主要差异在于：泰坦角龙缺乏五角龙M字型的颈盾边缘形状。[4]
2020年，福勒针对勒曼的研究提出了额外的鉴定特征组合：颈盾后缘与第二外顶骨的角度呈三角形；颈盾后缘的枝条横向及纵向宽度皆均匀分布；每个顶骨有三个较大的外顶骨，大致呈三角形；第一外顶骨上弯或向上倾斜，位于内侧顶缘，有时扭转，使基部接触外侧后缘；中央枝条有着细长的蛋圆形横切面；颈盾长而窄，前部宽于后部；与倒数第二对外鳞状骨相比，最后一对外鳞状骨增大；顶骨孔为三角形；眉角相对细长，至少成体的会向前弯曲；外颧骨呈刺状，与其他开角龙亚科相比相对较长；鼻角位于鼻孔上方。[9]
分类
奥斯本最初将五角龙分类为角龙亚目。[2]1930年Lori Shano Russell将范围缩小至角龙科。1989年勒曼定出更精确的分类在开角龙亚科。[17]五角龙与犹他角龙因为年代和地理上的相似性，而在许多研究中被列为最近缘的物种，彼此互成姊妹群。牠们构成的演化支可能位于比早期的开角龙进阶、但比准角龙基础的中间过渡位置，其中后者将延伸至最晚期的三角龙族支系。[3]以下提供各种有包含五角龙的开角龙亚科支序图。
- 山普森等人（2010）的版本：[3]
- 朗里奇（2014）命名及叙述北方五角龙研究中的版本，包含进几乎所有开角龙亚科物种：[6]
| 开角龙亚科 Chasmosaurinae |
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朗里奇指出，五角龙的正模标本和归入北方五角龙的标本都涵盖在五角龙属的鉴定范围内，后者在多分支中与模式种的关系非常接近。他并指出，犹他角龙的位置不会让五角龙属变成并系群，因为该属没有要求必须是单系群的条件。威廉福克的开角龙亚科与五角龙和犹他角龙有所不同，可能需要建立成新属或新种。[6]
- 福勒和福里曼福勒（2020）命名及叙述封顶角龙研究中的其中一个版本：[9]
| 开角龙亚科 Chasmosaurinae |
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在这个最近期的研究中，作者将开角龙亚科划分为几个渐进的支系：从基础的“开角龙支系”（包含开角龙、迷乱角龙、华丽角龙等）、进展到“五角龙支系”（五角龙与犹他角龙）、再到更进阶的物种（纳瓦霍角龙、封顶角龙、准角龙）、最后是最进阶的三角龙族。但这样的演化顺序的确认性仍有待进一步论证，若排除掉其中一些物种将使以上支系崩解成无从解决的多分支。有理论认为，开角龙亚科的演化是一个漫长的前进演化过程。在作者提出的支序图中，物种按照演化顺序为：犹他角龙、五角龙、纳瓦霍角龙、封顶角龙、准角龙，牠们一同构成单一的生物种群，骨骼形态的变化是随年代演进而产生的结果，而非代表着不同近缘物种的多样性。支持此理论的主要依据为牠们顶骨形态持续演变的趋势；最早期的物种，褶饰中央凹陷较大，后期的物种则逐渐闭合；顶骨中线支条也由早期到后期逐渐变得平坦扩张，顶骨孔大小亦随之逐渐缩减，形状由较大的三角形变成较小的圆润状；以及中央枝条突缘的发育。在几何形态分析中，这些物种均按照预期演化顺序来排序，以此支持这种前进演化理论。[9]
古生态学及古生物学
五角龙主要的化石发现地，新墨西哥州圣胡安盆地的科特兰组地层，年代属于白垩纪晚期坎潘阶，约7500万至7300万年前。斯氏五角龙在科特兰组的上下两个亚层：猎人冲积段（Hunter Wash member）和德纳辛段（De-na-zin member）都有分布，而成为该地层的指标化石。[16]这里当时位于西部内陆海道西侧拉腊米迪亚的海岸平原，为温暖潮湿的副热带气候栖地，河道遍布，点缀著森林及沼泽，并支持着中度多样性的动物群。可能与五角龙共享栖地的其他植食性恐龙包含：鸭嘴龙科的副栉龙、小贵族龙、阿纳萨齐龙、纳秀毕吐龙；甲龙科的结节头龙；厚头龙科的圆头龙[16]、剑角龙；[20]还有另外三种近缘的开角龙亚科：泰坦角龙、封顶角龙和纳瓦霍角龙；[9]当地的肉食性恐龙则有暴龙科的虐龙（过去曾鉴定为惧龙或艾伯塔龙）、可能的蜥鸟盗龙、近爪牙龙、似鸟龙科未定种。[16]
与其他角龙科不同的是，因为没有发现过五角龙的骨床遗迹，对于牠们是否具有群居生活习性是难以确认的。关于角和颈盾的功能，一种理论认为可能是作为防御掠食者的武器；另一种比较可能的理论是作为展示功能，当作求偶时对抗同性竞争对手并打动潜在的异性伴侣。多德森曾假设强化的颊角可在雄性打斗时充当头骨互相撞击的武器。[13]根据Krauss等人（2010），五角龙的眉角太过弯曲，撞击时无法发挥有效作用，但可能会戳到脸部侧面的鳞状骨。[21]多德森就曾指出，卫曼根据鳞状骨上的洞所命名的孔洞五角龙，可能就是这种情况造成的伤口。[13]理查·斯旺·卢尔注意到，五角龙的眉角向前弯（限制造成的伤口深度），但犀牛角上弯，在生物力学上说不通。这似乎表明角是用来进行展示或形式上的打斗，而非攻击掠食者。五角龙可搭配用后腿直立起来，来增强视觉效果；为此发展出的适应特征，可能包含：变高的腰椎棘突、加固的骨盆、确定能够伸展的后腿、以及尾部下垂。[22]
参见
参考资料
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外部链接
