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乌雕

一种鸟类

乌雕（学名：Clanga clanga）为鹰科乌雕属的鸟类，又名花雕，是一种大型迁徙猛禽，属于鹰科。

乌雕
印度
保护状况
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易危（IUCN 3.1）[1]
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 鸟纲 Aves
目： 鹰形目 Accipitriformes
科： 鹰科 Accipitridae
属： 乌雕属 Clanga
种：
乌雕 C. clanga
二名法
Clanga clanga
(Pallas, 1811)[2]
Range of C. clanga
  繁殖区
  过境
  非繁殖区
异名

Aquila clanga

牠是真雕亚科的一员[3]。曾经被归类于雕属（Aquila ），但现在已与另外两种乌雕一起重新归类到不同的乌雕属属[4]。

在繁殖季节，花雕广泛分布在东欧、中欧部分地区、俄罗斯中部、中亚和中国部分地区以及其他偏远地区。在冬季，牠们会迁徙，主要迁往南亚、东南亚、中东、地中海盆地北部以及东非部分地区[1][5]。乌雕比大多数其他靴雕更喜欢潮湿的栖地，偏好河岸带以及沼泽、湖泊、池塘和其他被林地包围的水体。牠们主要在有高水位的洪氾区繁殖。在冬季和迁徙期间，牠们经常寻找类似的湿地栖地，但也有在干燥的高地如稀树草原高原上被观察到[5][6]。

乌雕是机会主义的觅食者，尤其在冬季。牠会很乐意拾食各种食物来源，包括腐肉，以及小型哺乳动物（主要是啮齿动物）、青蛙和各种较小的鸟类（特别是水鸟），有时也捕食爬行动物和昆虫。乌雕主要是空中猎食者，从隐蔽的栖木滑行到沼泽或湿地捕猎猎物[5][6][7][需要解释]。

该物种在大树上筑巢，巢由树枝构成，通常产下一至三颗蛋。雌鸟负责孵卵和育雏，雄鸟负责狩猎并提供食物。父母每年很少抚养超过一只幼鸟[8][9]。如同少数猛禽物种，最年长的雏鸟通常比其他雏鸟大得多，且常常会攻击并杀死较小的兄弟姐妹[10]。

乌雕的分布范围与密切相关的小斑雕 （Clanga pomarina） 有重叠。这两个物种经常交配并产生混种后代，这对于数量稀少的乌雕族群有害[11]。乌雕被国际自然保护联盟列为易危物种[1]。牠们的族群面临栖地破坏、与物体碰撞以及与小乌雕杂交的威胁[5][12]。

分类学与词源

 
在阿曼越冬的成鸟

乌雕是真雕亚科（或“靴雕”）的成员，这是一个单系群，属于较大的鹰科家族。所有靴雕的腿部都覆有羽毛。这个多样化且分布广泛的家族成员可在除南极洲外的所有大陆上找到。靴雕已确认有38个物种[3][5][13]。

靴雕通常与𫛭属（Buteo）和渔雕属（Haliaeetus）及其他体型较重的鹰科成员归为一组，但牠们可能与体型较修长的鹰形目鹰亚科比以前认为的更为接近。乌雕最接近的现存亲缘物种是小斑雕。据信牠们在约370万年前的中新世末期从其最近共同祖先分化而来。这种“原始乌雕”可能生活在现代阿富汗地区，并在最后冰河期开始时，因为中亚地区冰川和沙漠的进退而分化为南北两支。北支后来分化为今天的乌雕（东部）和小斑雕（西部），这一过程可能发生在中新世晚期与更新世边界，接近200万年前[14][15][16]。

乌雕曾被归类为雕属（Aquila）的成员，与几种大多数为棕色的大型雕属于同一类[5]。然而，利用一个线粒体和两个核基因序列进行的分子系统发生研究显示，乌雕组成了一个单系群，与高冠鹰雕 （Lophaetus occipitalis） 并列。研究显示，乌雕应该归类为高冠鹰雕属 （Lophaetus），或者将这些物种全部归类为雕属（Aquila）[3][4][17]。此外，发现乌雕与亚洲本土的林雕 （Ictinaetus malaiensis） 之间有密切关系。乌雕、高冠鹰雕和林雕可能构成一个复合种或支系[18]。由于压倒性的基因证据以及乌雕与其姊妹分类群在形态和生态上的巨大差异，乌雕最终被重新归类为一个独立的乌雕属（Clanga）[18][19]。其学名Clanga可能来源于古希腊语 κλαγγή（直译：“叫声”），[20]或其根源可能是希腊语单词klangos（plangos的变体形式），意为亚里士多德提到的一种“鹰”[6]。

由于这两个物种的亲缘关系在所有经过密切研究的鹰科（Accipitrid）分类群中可能是最接近的，尽管有显著的基因差异，但乌雕与小斑雕之间的广泛杂交现象仍然存在[18][19][21]。这两个物种的线粒体基因序列差异超过3%，这几乎是区分两个物种的最低基因差异的两倍[22]。第三个乌雕物种印度乌雕 （Clanga hastata），于2006年被确认为与大小乌雕相似的独立物种[16][23]。

描述

 
一只在印度越冬的花雕亚成鸟显示出高度独特的“Fulvescens”变形羽毛。
 
博物馆的亚成鸟标本

乌雕体型相当大且结实。通常为黑褐色，并具有明显对比的黄色喙。该物种拥有短颈部、大且经常毛茸茸的后颈、强壮的喙以及短的嘴裂线，鼻孔呈圆形。翅膀宽阔且长，达到尾端。尾巴相对较短且呈圆形[5][8]。宽阔的翅膀和短尾巴的整体效果使牠们的轮廓几乎像秃鹫一样。牠们的脚掌较大，覆盖腿部的羽毛比小乌雕的排列得较松散[5][6]。

乌雕通常会停栖在开阔处。大多数栖木位于森林边缘的树顶，或者是更为孤立的观察点，如灌木、电线杆或陡峭的河岸。乌雕经常在地面上觅食，或以稍微驼背的姿势在地面上休息。

成年乌雕通常呈相当一致的深棕色至黑褐色，尽管颜色可能显得带有紫色和光泽。牠们在刚换羽时可能显得更加鲜明对比[5][6]。

上翼的覆羽通常比其他部分颜色稍淡，虽然这些鹫通常显得色调一致，但有两个对比鲜明的特征：浅色的喙和尾巴上方的狭窄白色U形标记，尽管后者通常在静止时隐藏不见。该物种具有两性异形，甚至可能具有生物多态性。浅色和中间型表现型比较罕见，但在东部地区稍微更为常见[5][24]。

有时被称为Clanga clanga fulvescens的浅色成年体具有双色羽毛。尾部、飞羽和大覆羽均为黑色，而身体及其余的覆羽呈现浅黄色或浅金黄色，有时随着年龄增长变为奶油色。fulvescens表现型的浅色通常与眼睛周围、翅膀前缘以及胸部较少且稀疏的暗色形成对比[5][25]。中间型和其他变种非常罕见，但包括身体略淡、上前翼覆羽上具有可变的黄棕色条纹或斑驳（使牠们看起来像小乌雕的幼鸟），或具有深色条纹胸部和淡尖覆羽的黄褐色斑驳体（像白肩雕 （Aquila heliaca）的幼鸟）。这些中间型可能在上身显示典型的深褐色至黑色，但在飞行中显示出浅色斑驳的灰色翼衬，或除了对比鲜明的浅色腹部外，其他部分呈现正常颜色[5][6][25]。

幼年乌雕通常是均匀的黑褐色，并有白色至黄色的滴状斑点。一些幼鸟全身布满斑点，而另一些则较少。牠们一般显示出沿上翼覆羽的明显斑点，形成明显的翼条和尾羽，只有外初级飞羽例外。幼鸟羽毛下方通常有宽广的奶油色尖端，尤其是在两侧和腿部下方经常显示出一些淡褐色条纹。fulvescens型乌雕的幼鸟类似于浅色成年体，但显示出典型幼鸟的重点斑点翅膀和尾巴，并经常在肩胛羽和中覆羽上显示一些较暗的中心。到第二至第三年，羽毛通常已经相当磨损，但白色的尖端仍然形成足够显著的翼条（与小乌雕不同），直到第二个冬季，大多数覆羽会新换羽并有较小的浅色尖端。从大约第三年中期开始，羽毛更像成鸟，仅留下少量或无不明显的斑点，但飞羽年龄不一，看起来凌乱[5][25]。亚成体通常颜色更为一致，但通常仍会显示出一些大覆羽的浅色尖端[5]。大约在第五年左右达到成熟，但有时直到第六年才开始繁殖[5][26]。裸露部位在不同年龄下颜色变化不大，眼睛为深棕色，而喙和脚在所有年龄下都为黄色。

在飞行中，这是一只体型大、颜色深的猛禽（通常看起来比实际尺寸更大），具有明显突出的头部、长翅膀（由于翅膀宽广，常常看起来较短）、略微突出的次级飞羽，以及相对方正的七指翼尖，尽管幼鸟的翅膀可能看起来更圆[5]。在飞行时，乌雕显得身躯沉重，经常悬挂在翅膀下方，且拥有相对短而宽的尾巴。牠们的翅膀拍动快速，几乎没有向上挥动的动作，飞行动作比亚洲草原雕（Aquila nipalensis）轻盈，但相对于小斑雕，显得稍微笨重、优雅度较低，也不像𫛭属（Buteo）那样[5]。乌雕在翱翔时，翅膀几乎是平的，翼尖常常微微向下，且初级飞羽充分展开。在滑翔时，翅膀略微弯曲，手臂和翼尖之间形成明显角度，强调了翅膀的短小外观[5]。

在上翼，乌雕的主要羽轴由白色基部构成，并部分呈浅色外网，形成了浅色斑块，这在各年龄段都可见到，但成鸟的斑块较小且不太明显[5]。下翼几乎一般有一条由最外侧三根初级飞羽、次级飞羽和最内侧初级飞羽的白色基部形成的单一白色新月形斑纹。近距离观察时，可以看到九到十一条密集且狭窄的暗色条纹逐渐向翼尖处消失[5]。飞行时，成鸟通常为均匀的黑色，有微弱的浅色U形标记位于尾部上方，翼覆羽略浅，羽轴较浅。成鸟有时会有略浅的翼内衬，类似于小斑雕，但在初级飞羽基部只有单一的（而不是双重的）白色新月形斑纹。fulvescens（浅色）型成鸟的翼覆羽和身体在两侧面上对比鲜明地呈现为淡黄褐色至黄褐色[5][27]。

幼鸟在飞行时通常显得非常暗色，上下均有大量斑点，但有些幼鸟的斑点仅限于翅膀、肩胛羽和腿部。所有幼鸟在良好观察下都会显示出翼覆羽上特有的白色末端斑点，形成两到三条翼条[5]。此外，幼鸟的翅膀和尾巴具有奶油色的后缘。下方，幼年乌雕的翼衬大部分为黑色（除了奶油色的下尾覆羽），与较浅的灰色烟羽形成对比。其他幼鸟的羽色较淡，但羽轴与典型幼鸟的相似[5]。

在伏尔加河–乌拉尔山脉地区繁殖的鸟类体型略大，羽毛特征更为低调。个体略小的鸟类似乎在欧洲更西部地区较为普遍。冬季在印度的鸟类比中东地区的鸟类体型大约有5%的差异[28]。

体型

 
花雕是大型猛禽和中型鹰科鸟类

乌雕属于中等大小的鹰，但也是一种大型猛禽[8]。该物种显示出明显的两性异形，雌性在体型上较大，尽管两性羽毛相似。体型差异线性可达26%，雌性体重可达雄性两倍之多，这使得牠们可能与冠鹰（Polemaetus bellicosus）成为真雕亚科（Aquilinae）中两性异形最明显的成员[5][8]。然而，最大的雄性花雕在大多数线性和质量测量中可能与较小的雌性重叠。[25][29]。完全成长的乌雕总长度可变化59至74 cm（23至29英寸）[30][31]。翼展方面，雄性据报测量为155—177 cm（61—70英寸），而雌性可测量167—185 cm（66—73英寸）[8][30][32][33]。雄性体重据报范围为1,537至2,000 g（3.389至4.409磅）[8][29][34][35]，雌性体重范围为1,820至3,250 g（4.01至7.17磅）[8][29][35]。在标准测量中，翼弦雄性范围为477—519 mm（18.8—20.4英寸），雌性为507—545 mm（20.0—21.5英寸）[8][5][34][36]。短尾长度在雄性范围为227—249 mm（8.9—9.8英寸），雌性为235—268 mm（9.3—10.6英寸）[5]。相对较长的胫跗骨在雄性范围为97—105 mm（3.8—4.1英寸），雌性为96—112 mm（3.8—4.4英寸）[5][37]。据报导，喙峰长度可变化32.5至39 mm（1.28至1.54英寸）[38]。

鸣声声

乌雕在繁殖时相当吵闹，且在冬季时尤其是在小群体中常常非常聒噪[5]。最常听到的叫声是在同种冲突期间发出的柔和、单音节、穿透力强、高音且急促的哨声，各种记录为kyack、kluh、tyuck或dyip。这种叫声与小斑雕的叫声类似，但音调稍微低沉且更响亮。这些叫声比亚洲草原雕的叫声高亢，并且比白肩雕的叫声（Aquila heliaca）高得多，后者的叫声带有喉音，让人联想到青蛙的叫声[5][8]。此外，类似的三音节吠声似乎用来警告喂食地点的入侵者，有时被认为是一种刺耳的chrr-chrr-chaa-chaa、kyak-yak-yak和kyew-kyew-kyew。反复的叫声累积起来的效果被比作“小猎犬”的叫声[8][34][39]。与许多猛禽一样，雌鸟的音调较低沉且更沙哑[8]。有一只乌雕在两天的录音中发出了一种异常响亮的叫声，听起来与大冠鹫（Spilornis cheela）的典型叫声的前两个音节非常相似[6]。

识别

 
一只典型的年轻花雕，呈现出深色的颜色和广泛的白色翼斑。

辨认乌雕在野外可能相当困难[40]。该物种主要根据其结构和比例来区分于小斑雕，尽管远距离观察时可能几乎无法分辨[5][24]。与小斑雕相比，成鸟显得翅膀非常宽，这使得头部显得相对较小。然而，乌雕的幼鸟看起来可能不那么笨重，翅膀较窄，翅膀轮廓更圆，尾巴较长，使其比例更接近小斑雕[5][24]。

乌雕可以明显地在体型上更大，雌鸟尤其明显地比大多数小斑雕大得多，但这两个物种之间有很大的体型重叠。在某些情况下，雄性乌雕几乎不比雄性小斑雕大[5][6]。并排比较时，乌雕通常显著比小斑雕颜色更深[30][24]，且其尾上覆羽较深色，没有颈背斑，黑褐色的均匀双翼和上翼覆羽（而非对比鲜明的铁锈色棕褐色）也是显著特征[24]。尽管困难，但可根据形态、通常较暗的翼内衬、初级羽斑和腕弧的外观差异来区分中间型乌雕与年幼的小斑雕[5]。幼鸟通常缺少小斑雕的浅色颈背斑，但有时会出现，“尽管仅比其余羽毛稍淡，且从不呈现赭色或橙色”[41]。典型地，幼年乌雕的斑点和横斑图案更强，但这并非可靠的区分[24]。

乌雕与小斑雕的杂交种更难区分，且其外观常常混淆不清，有些杂交种在外观上更接近其中一个物种[24]。可通过手持测量如喙高、宽以及幼鸟白斑的范围和中趾长度来区分纯乌雕和纯小斑雕[42][43]。

在印度次大陆，乌雕可能与印度乌雕混淆[6]。印度乌雕体型较小（类似于小斑雕），翅膀较窄且尾巴较长，初级飞羽指间更深切且方形末端。印度乌雕的初级飞羽窗较明显，腹部颜色较浅且斑纹不明显，上身较浅（颜色更像草原雕），大翼覆羽的浅色末端较不明显且分散。此外，印度乌雕的嘴裂明显更深，延伸至眼后[6][30]。

与类似或更大尺寸的非乌雕相比，乌雕通常在特征上较为紧凑，具有相对宽（且看起来较短）的翅膀、较短的尾巴，以及整体较暗且图案分明的羽毛[6]。亚洲草原雕与乌雕相似，但体型更大且更笨重，而乌雕的颈部较短，喙较小且嘴裂线较短，无颈背斑（见于成年的亚洲草原雕），裤脚较窄且不松散，翅膀普遍较短且略宽。尽管在远距离看来类似，亚洲草原雕在灰色飞羽上有更明显、更广泛的横斑，完全缺乏腕弧，下喉和颈背较浅，初级羽斑较大但更模糊[5][30]。

fulvescens 和中间型的乌雕类似于许多老鹰，但可通过其翼下颜色和图案（如其明显的腕弧和暗色、细致的羽轴斑纹）来区分，这与类似体型的草原雕（Aquila rapax）的浅色或中间型变异不同，后者通常背色较浅且无散乱的暗色面孔，且具有典型的较窄翼比例。白肩雕的幼鸟可能与fulvescens乌雕相似，但体型更大且结构上不同。白肩雕的翅膀更长且较窄，颈部更长，喙更大且突出，喙甲呈长方形（而非椭圆形），嘴裂线较长且狭窄，明显的浅色内初级飞羽，无腕弧，胸部有褐色条纹（尽管乌雕可能显示一些散乱的标记），腿部羽毛无标记，眼睛为浅色，内初级飞羽上有明显的浅色窗[5][44]。除了结构上的不同，亚成年亚洲草原雕可通过其较厚的羽轴斑纹和较浅的下翼对角线来区分于较浅型的乌雕[5]。在分布范围的东部，可以将其与更暗的林雕区分开来，后者体型较纤细，具有桨状翅膀和长且明显横斑的尾巴[5]。

分布与栖地

 
一只在以色列越冬，飞行中的花雕。

繁殖范围

这种猛禽主要繁殖于古北界和东洋界地区[5]。分布于北欧、欧洲东南部和亚洲大陆。分布于台湾本岛以及中国大陆的新疆、内蒙古、东北、长江下游、河北、河南、浙江、福建、广东、广西等地，主要栖息于连接水源的森林草原。该物种的模式产地在西伯利亚。[2]

它也在中部和东南欧繁殖，但仅限于波兰、白俄罗斯、乌克兰、保加利亚[45]、罗马尼亚、塞尔维亚和匈牙利的小型、非连续分布区域[1][21][46]。在东欧开始有较连续的繁殖范围，涵盖爱沙尼亚东部、拉脱维亚和立陶宛东部，以及白俄罗斯中部[1]。部分繁殖鸟只不确定是否会扩展至芬兰东部边缘[47]。在俄罗斯欧洲部分广泛分布，适合的栖地从阿尔汉格尔斯克州的大部分地区延伸到白海的下部海岸。它们遍布中俄罗斯的大部分地区，北部的可能边界在舒雷什卡尔斯基区和皮特基亚兰塔区[1][34][48]。其在俄罗斯以外的分布范围包括哈萨克斯坦北部的大部分地区，并在东哈萨克斯坦州和哈萨克斯坦南部有已知的孤立繁殖区。乌雕还在从吉尔吉斯斯坦和毗邻的俄罗斯地区延伸至中国新疆的孤立区域繁殖[1][48][49]。有时候，乌雕也会在印度次大陆繁殖，据报从古吉拉特邦向北到旁遮普省，其繁殖范围记录从南至索拉什特拉地区，北至马哈拉施特拉邦。然而，这可能仅仅是历史记录，今天几乎可以肯定不存在稳定的繁殖种群[6][50][51][52]。它们也在蒙古北部繁殖，并深入到中国东北和朝鲜北部[1]。

迁徙范围

乌雕在迁徙期间广泛分布，通常秋季在九月至十一月间，春季在二月至四月间。迁徙期间的分布范围比繁殖或越冬期间更为广泛[1][6][21]。迁徙时，乌雕可能出现在东欧的大部分地区、安纳托利亚和整个中东、中亚（从哈萨克斯坦南部开始）及南亚西部[1][21][53][54]。

这个物种容易出现迷航，并曾在多个欧洲国家报告过，包括荷兰、英国、直布罗陀和捷克[55][56][57][58]。其常规繁殖范围已不再向西延伸至德国，但仍偶尔有鸟只出现在该地，每十年有几次记录。年轻鸟只也广泛扩散；德累斯顿自然历史博物馆有一个标本（C 21845），于1914年11月在萨克森州贝恩斯多夫附近被射杀。这是一只幼鸟，虽然无法确定其确切年龄，但其身上有大量斑点，可能不超过20个月大[59]。

此外，在非洲也有迷航记录，包括摩洛哥、阿尔及利亚、突尼斯、利比亚、喀麦隆、乍得、肯尼亚、坦桑尼亚、赞比亚和博茨瓦纳[21][60][61][62][63]。它有时也会出现在中亚和东亚的阿富汗中部和东部[64]。它们也可能出现在东亚，遍布俄罗斯远东地区的南部、东部的中国，偶尔会在从缅甸和泰国延伸至马来半岛的东南亚地区[1][65]。偶尔在印尼（如苏门答腊）也有记录[66]。

越冬范围

专门的越冬地区通常比迁徙期间的范围更有限和孤立[1]。主要的越冬地区集中在地中海盆地、中东和东洋界[6][67][68]。小区域可能存在于西南西班牙和毗邻的葡萄牙、法国南部、意大利东北部、希腊西部（有时被认为是最常见的越冬雕种）、保加利亚南部、东部罗马尼亚和摩尔多瓦南部的小区域[1][21][69][70][71][72]。其他越冬地区包括埃及东北部、苏丹南部和毗邻的南苏丹、埃塞俄比亚中北部及中东的零散地区，包括北部以色列、科威特和中部叙利亚[1][21][73][74]。它们更连续地分布在阿拉伯半岛南部沿海的大部分地区，包括沙特阿拉伯沿红海海岸广泛分布、也门西部和南部、阿曼南部、阿联酋沿海及沙特阿拉伯东部。此外，它们在土耳其东南部、阿塞拜疆、乔治亚东南部、伊拉克东部、伊朗西部、北部和东部广泛分布，土库曼斯坦南部、阿富汗西部和巴基斯坦最西部[1][75][76][77][78]。它们也零星地分布在巴基斯坦东部、印度北部、孟加拉、不丹南部及缅甸西北部。在印度，越冬范围分布于印度河-恒河平原至比哈尔邦、贾坎德邦、西孟加拉邦至阿萨姆邦（包括北卡查尔丘陵），以及向南延伸至中部印度的东北丘陵州。它们曾经在马拉巴尔海岸和卡纳提克地区相对常见，但可能仅限于一百年前[6][15][79][80]。之后，它们在缅甸中部和南部、泰国中部和南部、老挝南部、越南北端、越南东南部零星地区和柬埔寨的大部分地区以及马来西亚南部沿海分布[1][81][82][83][84]。在中国，越冬的乌雕从江苏和安徽连续分布到广东北部及台湾，偶尔出现在韩国[1][85][86]。

栖地

 
印度喀拉拉邦 Karumady 的一只花雕。该物种通常生活在湿地类型的栖息地。

乌雕栖息在开阔的湿森林和森林边缘，通常毗邻沼泽、湿地、树沼或湿草甸，以及河谷森林和泛滥平原森林[5]。与小斑雕相比，它们通常更常见于湿地，但在中亚的干燥丘陵森林中也可见到[5]。这两个物种在栖地偏好上的差异在波兰东北部得到证实，其中乌雕在泛滥频率明显高于小斑雕的泛滥平原林地区筑巢[87]。

虽然在受人类大规模开发影响的地区繁殖时通常较为稀少，但在爱沙尼亚也曾观察到它们在耕地上狩猎，并在捷克低地农场上迁徙[5][58]。在俄罗斯，它们栖息于针叶林和开阔草原的过渡区（通常围绕河谷），松树林地、矮树林附近、草原湿地和森林沼泽地区[48]。在哈萨克斯坦，它们的主要栖地是低地草原和森林草原交错地带的河岸森林[49]。

在冬季，乌雕的栖地与繁殖期间相似，通常出现在比其他鹰类更为潮湿的栖地，包括有林河口、红树林、沼泽、湖岸，尤其是在印度的湖区[5]。然而，乌雕也曾在东北非洲的半干旱相思树属 稀树草原中被记录[5]。据报在厄立特里亚，它们出现在开阔的高原、村庄周围和低地草原，而在苏丹，它们通常出现在灌木丛地区[88][89]。在土耳其安卡拉冬季栖息的一只乌雕，出现在高地森林地区[90]。在地中海盆地的一项研究发现，乌雕冬季最喜欢的栖地是盐沼和含有淡水区域的沿海潟湖[68]。在亚洲的冬季，它们并不罕见于稻田和有时的垃圾场，在这个季节中，它们对人类改变的地区更具适应性，尽管大体上仍偏好各种湿地、泥滩、大河、河口和红树林[30][15][84][91]。在阿拉伯地区，它们现在主要栖息于人造栖地，如污水处理场、水库和农田，因为曾经围绕沿海湾的原生红树林和芦苇属 芦苇滩几乎已完全消失[92]。在伊朗南部，它们通常出现在红树林区域[93]。在伊拉克，美索不达米亚沼泽是其重要的栖地[94]。在以色列，它们的冬季栖地是湿度最高的山谷和潮湿的开放区域，主要是靠近树丛的耕地和鱼塘，阿曼的栖地与此类似[75][92]。

乌雕通常分布于海平面到17,276英尺的高度，通常是低地鸟类。然而，在伊朗北部，它们已被记录在高达17,277英尺的高度[5]。在拉达克的喜马拉雅山上，也有一只乌雕被记录在17,278英尺的迁徙途中[30]。

迁徙

 
越冬成鸟的腹部, 巴拉特普尔（拉贾斯坦邦、印度）
 
越冬成鸟的背部, 巴拉特普尔（拉贾斯坦邦、印度.
注意浅色的翅膀条纹。

乌雕几乎完全是候鸟。然而，与其他猛禽相比，它们并不被认为是长距离迁徙的鸟类[95]。它们在八月底至十月间迁徙，有时会持续到十一月。回程通常在二月初开始，高峰期在三月，四月结束[5][21][58][96]。然而，在土耳其博斯普鲁斯海峡附近，迁徙一直记录到五月[97][98]。平均而言，迁徙高峰在其分布范围的东端更早出现，例如在不丹，最大的数量出现在二月下旬[99][100][101]。它们迁徙的时间比小斑雕晚约两周，回程时间也比小斑雕早。在已知的迁徙中途停留点，小斑雕的数量几乎一般超过乌雕[8][30][102]。

在欧洲繁殖的乌雕可能迁徙至法国南部（尤其是卡马格）、西班牙、意大利，有时到达瑞典。西部繁殖的鸟类也经常迁徙至北非，其中一些在摩洛哥、埃及、尼罗河谷、苏丹、埃塞俄比亚，偶尔会更远南[5]。来自不同起源地的鸟类可能会迁徙到中东（主要是阿拉伯地区）、南亚（从巴基斯坦，通常是旁遮普和信德省、印度北部和尼泊尔），向东到印度支那、马来半岛和中国南部及东部[5]。主要沿东欧轨迹迁徙的乌雕多数迁徙至中东或东北非洲，而其他则通过喀尔巴阡山脉迁徙至巴尔干半岛，有些继续经由中欧和西欧迁徙至西南欧[95]。亚洲种群的主要越冬地位于阿拉伯半岛、印度次大陆、中南半岛和华东地区[95]。

在迁徙期间，乌雕通常每天迁徙约150 km（93 mi），但有时一天内可达到350 km（220 mi）。[103][104] 该物种的迁徙速度在贝加尔地区被记录为26.6—45.5 km/h（16.5—28.3 mph），且高峰迁徙时间为中午至下午6:00。[105]

关于不同年龄和性别的迁徙差异的信息有限。相比于秋季迁徙，春季迁徙的数量通常较少。[8] 一般来说，该物种的迁徙以单只或成对的形式在宽广的前线移动，但曾在2月底于不丹北部观察到多达10只的群体。[5] 在马来西亚，未成熟雕的数量是成年雕的六倍。[106] 在贝加尔湖，96%的迁徙乌雕被观察到是成年雕，这种不平衡引起了研究人员的担忧。[105] 乌雕在传统的迁徙瓶颈地区（如博斯普鲁斯和红海海峡）通常较少见。[5][97] 早期声称在博斯普鲁斯秋季迁徙中有多达一千只雕的报导可能是错误的（虽然历史最高迁徙数量可能已减少多达75%）。[8] 在俄罗斯伊尔库茨克州的南贝加尔，秋季迁徙中乌雕仅占观察到的猛禽的0.2%（每年7–34只；8年间共137只）。[105] 最大的（现代？）计数是在埃及苏伊士，秋季和春季分别记录到86只和74只，另有少量记录显示在曼德海峡穿越进入非洲，尽管在北以色列秋季记录的最高数量为85只。[96]

一只在10月底于沙特阿拉伯西部麦加附近捕获的成年雕被无线电追踪到它飞行了850 km（530 mi）到达也门，并从11月底一直停留到2月初，随后返回5,526 km（3,434 mi），经过伊拉克南部，越过伊朗高原，沿咸海南缘绕行，最终飞回其西伯利亚的繁殖区，靠近鄂木斯克，在不到一个月的时间里完成了4,516 km（2,806 mi）的返程。[5] 对于一只在爱沙尼亚繁殖的雕进行的卫星追踪确认了它在连续七年中稳定使用了西班牙加泰罗尼亚沿海的同一冬季栖地。[96] 尽管有些个体对冬季栖地表现出忠诚度，但一只最初在阿联酋捕获的无线电追踪个体在随后的冬季被发现改道至巴基斯坦，而不是返回其哈萨克繁殖地，显示了在这方面的某些变异性。[107]

一只在沙特阿拉伯西南部过冬的乌雕（来自西西伯利亚的繁殖区）在冬季的平均家域为65 km2（25 sq mi），这一范围在春季迁徙前缩小了24%，迁徙距离达到5,500 km（3,400 mi），[108] 而在西班牙的冬季领地则更小，仅有27.2 km2（10.5 sq mi）。[109]

乌雕的最南端迁徙记录是一只从波兰别布扎国家公园迁徙了9,270 km（5,760 mi）到达非洲南部的赞比亚。[110] 其他几只据称为乌雕的个体被追踪到非洲的几个地区，但其中近半数实际上是与小斑雕的混种，并以该物种的更典型方式和地点进行迁徙。[104]

令人难以置信的是，至少有七个记录显示未成熟的乌雕在沙特阿拉伯过夏。[98] 类似地，有记录显示该物种在马来西亚半岛持续留存至至少5月。[84]

食性生物学

 
大型水栖啮齿动物，如水䶄，以及较小的高地田鼠物种，是繁殖期花雕的重要食物。

乌雕是一种略微机会主义的捕食者，但偏爱相当特定的猎物种类。[6] 它们的饮食主要由小型哺乳动物组成。[5] 尽管与小斑雕有一些饮食相似性，但乌雕的饮食中包括更多鸟类，且偏好较大的猎物。[5] 除了哺乳动物和鸟类外，乌雕有时会捕食两栖动物、爬行动物（主要是中小型蛇类），偶尔还会捕食小鱼和昆虫。[5][25] 食丸被认为是确定乌雕饮食最可靠的方法，因为仅靠猎物残骸分辨可能会偏向鸟类。[30]

如其栖地偏好所预期，乌雕倾向于捕食与水相关的脊椎动物。[5][21] 一般来说，其猎物组成相对多样，已知的猎物种类略少于150种；这比亚洲草原雕的已知饮食更为多样，与小斑雕的饮食相似，且可能约为白肩雕饮食多样性的二分之一。[7][6][111][112]

乌雕主要在空中狩猎，在相对开阔的地面上飞行（有点像鹞）或在高空滑翔，当发现猎物时急速下落或俯冲。[5][6] Brown和Amadon描述了正在狩猎的乌雕，说道：“尽管它不是一种非常活跃的物种，但也不能说它是迟缓的，在空中它看起来像一只真正的雕。”[8] 乌雕会通过低空飞越水鸟群来驱散它们，然后选择孤立的个体进行攻击。[5] 有时，乌雕会从栖息处静候猎物，这种方法更常见于其他分布范围相似的雕，并且经常在地面上狩猎。它大多在地面或水上捕食。[5][6] 该物种有时也会对其他猛禽进行盗食寄生攻击。[5] 尽管乌雕几乎全年都会食腐，在非繁殖期，这种情况可能更为普遍，因为此时老鹰大多将新鲜的猎物带回巢中。[7][6] 与亚洲草原雕等其他捕食者一样，乌雕在非繁殖期经常被草原野火和成群的蝗虫所吸引。。[5]

在波兰别布扎国家公园的繁殖季节中，研究了乌雕的狩猎行为。研究发现，飞行和狩猎的高峰时间为上午10:00至下午2:00，雕很少在上午9:00之前飞行，并且经常在下午2:00到4:00之间休息。雄雕（主要的食物供应者）可能提供的猎物比季节后期雌雕恢复狩猎时更加多样化。在别布扎，狩猎领域受到来自同种、小斑雕及其他大型猛禽的保护。根据别布扎的数据，雄雕的狩猎成功率在7月中旬前为34%，此后下降至20%。[113] 乌雕的狩猎成功率似乎相当高——上述在繁殖季节大部分时间内的34%远高于金雕（约20%）、小斑雕（24%）和白腹隼雕（28.5%）的狩猎成功率。[114]

有时据说它们捕食的猎物大多仅重达250 g（8.8 oz）。[5] 其中一个来源估计，它们饮食中的大约22%猎物重量为63 g（2.2 oz）或以下，37%的猎物重达63—125 g（2.2—4.4 oz），约30%重达125—250 g（4.4—8.8 oz），总体来说大多数猎物重于1,000 g（2.2磅）。根据此来源，乌雕的平均估计猎物大小可能约为157 g（5.5 oz）。[10]

白俄罗斯的一项大规模研究发现，乌雕的饮食主要由体重为51—200 g（1.8—7.1 oz）（41.9%）和11—50 g（0.39—1.76 oz）（38.3%）的猎物组成。[111] 然而，对于总体猎物生物量的最大贡献来自体重为601—1,200 g（21.2—42.3 oz）（34%）的猎物。[111] 在这项研究中，雄雕交付的猎物平均估计大小为161.2 g（5.69 oz）。[111] 相比之下，一项爱沙尼亚研究估计的数值仅为57.8 g（2.04 oz）。[115] 平均猎物大小大致与较大的草原雕相似，且稍高于小斑雕，后者倾向于集中捕捉体重低于63 g（2.2 oz）的猎物（约占饮食的60%）；然而，大多数雕的典型猎物（白肩雕）的重量比乌雕的典型猎物稍高至显著高于（如金雕）。[10] 尽管如此，有时乌雕被认为能成功捕猎大型猎物。[6][21]

在已知最大规模的乌雕食物研究中，该物种的饮食在白俄罗斯波利西亚的三种不同栖地中进行了研究，从自然到混合再到改良栖地。共识别出797件猎物（但通常未标识到种级），其中包括哺乳动物（40.4%）、鸟类（36.0%）、无脊椎动物（15.8%，主要是甲虫）、爬行动物（5.7%）、两栖动物（1.3%）和鱼类（0.9%）。各类田鼠是重要的食物来源——即普通田鼠、苔原田鼠和东欧田鼠——合计占饮食的23.4%。其他重要的猎物包括水䶄（8.9%）、丘鹬（4.1%）、绿头鸭（3.3%）、水鸡（3.1%）、未确定的小型雀形目鸟类（2.9%）、斑胸秧鸡（2.6%）和水游蛇（2.3%）。在生物量中显著但数量较少的有北白胸刺猬、欧洲鼹鼠、涉禽鸭类、苍鹭、大麻鹭和黑琴鸡，少量捕获了非常大型的鸟类。[111]

另一项研究中，在白俄罗斯斯摩棱斯克湖国家公园记录的102件猎物中，最常见的是欧洲水田鼠（38.2%）、欧洲鼹鼠（7.8%）；5.9%各自为鼩鼱、田鼠和未确定的雀形目鸟类；以及蛙（8.7%）。[116] 在爱沙尼亚的一个巢中，105件视觉识别出的猎物中，田鼠属（Microtus） 物种和进一步未确定的啮齿动物约占数量的63%但仅占生物量的28%，而鸟类占数量的19%但占生物量的56%；45%的鸟类猎物物种是中型鸟类，如花尾榛鸡、灰山鹑、小辫鸻和黑头鸦。[115]

其他欧洲研究主要集中在冬季的乌雕。 在希腊阿姆弗拉基亚湿地，共确定95件猎物，几乎完全由水鸟组成。这里的主要猎物有小水鸭（数量占17.9%，生物量占15.9%）、红冠水鸡（16.8%，14.9%）、赤颈鸭（11.6%，27.4%）、未确定的鸭属 （Anas） 鸭类（5.3%，7.8%）、白冠鸡（4.2%，8.7%）和小白鹭（3.2%，4.7%），还有少量的步行虫科甲虫、雀形目鸟类和蛇类。[117]

在西班牙阿利坎特省的埃尔丰多自然公园进行的为期8年的研究中，几乎全部捕捉的是大型猎物，几乎没有小型啮齿动物（如田鼠）。在发现的100件猎物中，主要的猎物是红冠水鸡（数量占23.1%，生物量占15.2%）、小水鸭（8.97%，6.44%）、黑鼠（7.69%，3.01%），以及未确定的大鼠属（7.69%，2.76%）。其他经常捕捉的猎物包括红嘴鸥、欧亚白冠鸡和小辫鸻。在生物量中占大部分的大型猎物是鲤鱼（占生物量的18.9%）、苍鹭（11.7%）和穴兔（9%）。[118]

在俄罗斯西部的巢中，发现饮食中平均有53%是小型哺乳动物，45%是鸟类。[115] 在列宁格勒地区的一项研究中，乌雕的饮食由79件猎物组成，主要是水䶄（占51%），其次是引进的麝鼠（3.9%）和小水鸭（3.8%），还有蛙类（20.2%），很可能是林蛙和一些田野林蛙。[119]

在别拉亚河地区发现322件非腐肉的猎物，59%为哺乳动物。饮食主要由欧洲水田鼠组成，占32.6%，其次是小型田鼠和老鼠。研究发现，别拉亚地区的乌雕摄食了大量的爬行类猎物（占19.5%）——事实上，有15%的脊椎动物猎物是极北蝰。乌雕捕捉了中等大小的蛇，但并未见到捕食小蛇，也没有捕食许多特别大的蛇；牠们经常被发现抓住蛇的头部。在别拉亚地区，鸟类仅占饮食的6.5%，主要在奥卡自然保护区有显著地位。该地区的乌雕有时也参与食腐，包括驼鹿尸体。[120]

在来自伏尔加地区、乌拉尔山脉和西西伯利亚的综合研究中，乌雕的饮食中有74.7%是哺乳动物，来自482件猎物。其主要猎物种类是欧洲水田鼠，平均占饮食的32.4%（28.1%-36.8%），其次是普通田鼠，平均占11.4%（0%-17%），苔原田鼠占6.2%（1.9%-16.9%），鸟类占16%，其中最重要的是白冠鸡和鸊鷉属䴙䴘，其次是秧鸡。[7] 在图瓦共和国，由于更偏向陆地的高地狩猎，据报导达乌尔鼠兔是乌雕的主要猎物。同样，在哈卡斯，据说乌雕主要捕食长尾地松鼠，这是唯一已知在乌雕繁殖区中地松鼠比田鼠更受青睐的地方。[121]

 
几乎在任何季节，红冠水鸡等水鸟都是花雕的常见食物。

在非欧洲的越冬区，乌雕的饮食普遍所知不多。与许多其他类似地区的猛禽一样，迁徙的乌雕通常会禁食直到抵达其越冬终点站。[8][6] 在亚洲最受研究的与饮食行为相关的越冬族群可能位于印度婆罗多布尔县的凯奥拉德奥国家公园。在这里，乌雕占据的栖地范围比其他乌雕和雕属雕类更大。乌雕在此不具领域性并自由活动，据记录其利用当地9 km（5.6 mi）长的沼泽地。在这个地区，冬季乌雕的数量可达30只，其数量在11月和12月达到高峰，然后在1月后减少。与此地其他越冬的迁徙猛禽一样，例如鸢，乌雕成为高度机会主义的捕食者，偏爱容易获得的食物。牠们经常食腐，抢夺其他鸟类的食物，捕食搁浅的鱼，并且可能最经常捕食年幼的鹭、鹳和其他水鸟，这些鸟类来自鹭鸶林。在捕食这些鸟类时，乌雕通常会悬停以打乱鹭巢群，然后当鹭巢群稳定下来时，突然俯冲到目标巢穴上，拔掉巢中的雏鸟（年幼的水鸟）羽毛，并开始进食。在婆罗多布尔的乌雕对于动作缓慢的猎物略有偏好，但也会捕捉飞行迅速的鸟类如涉禽和鸭。雕会飞低掠过水面不断“嗡嗡作响”以测试白冠鸡群，直到能攻击一只孤立的个体。牠们经常栖息在最喜爱的瞭望点上，在婆罗多布尔最喜欢阿拉伯胶树。尽管牠们通常在白天狩猎，但在婆罗多布尔已推测可能存在夜间狩猎。在婆罗多布尔的恶劣天气期间，乌雕可能会暂停狩猎。多达7到10只乌雕会因同类的鹭巢群猎杀而被吸引，随后经常互相推挤。这常常导致雕不小心将猎物掉入水中，尽管掉在干地上的猎物经常成为野猪和豺狗的食物。曾有一例，两只成年乌雕和一只幼年白肩雕在一天内毁坏了至少30个水鸟巢穴。在对乌雕的79小时观察中，牠们49%的时间用于觅食，随着3月份食物变少，这一比例上升至72%。同时，牠们26.4%的时间用于休息，20.6%的时间用于翱翔，而在2月份翱翔时间增加到35%。乌雕每日平均消耗240 g（8.5 oz）食物，大多数食物可以养活牠们几天。据报导，牠们捕猎的猎物种类是该地区猛禽中最多样化的。[6][122][123][124][125]

在整个印度次大陆，大乌雕已知会自由地拾食腐肉，并且捕食青蛙（尤其是虎纹蛙）、变色龙、树蜥属蜥蜴、蛇、啮齿动物和小型哺乳动物。据报导，该地区大乌雕对鸟类猎物有一般的捕食倾向——主要是较大的秧鸡类，例如黑水鸡、白冠鸡和灰头紫水鸡，以及水禽和（多为幼年的）鹳、鹭和白鹭；然而，丘陵地区的鸟类，如棕腹树鹊、灰斑鸠和西棕胸佛法僧似乎也被包括在内。尽管很少在大型腐肉处出现，但印度次大陆的大乌雕似乎会被玉带海雕、白兀鹫和黑兀鹫弄伤或部分吃掉的泥龟吸引。[6][30][126]

 
一只卷尾袭击了越冬的大斑雕，这些雕是各种体型的鸟类的天敌。

在泰国中部平原，获得了一些关于冬季大乌雕饮食的轶事证据。在这里，牠们被观察到吃干涸池塘中的死鱼，也会主动捕食和掠夺其他猛禽的食物。牠们被看到捕食与大型农场鸭群分开的家鸭，以及吃被毒药杀死的树鸭尸体，这些毒药本来是用来杀死蜗牛的。[82] 根据报导，稻田鼠似乎是该地区大乌雕的重要猎物之一。[5][30] 尽管通常不被认为具备攻击大型或多样化猎物的能力，有时大乌雕似乎能捕捉到非常多样且有时体型相当大的猎物。[6][10][113]

已观察到有时会捕捉小型无脊椎动物，包括步行虫、蝗虫和非本地的克氏原螯虾。[111][118] 大乌雕捕捉的鸟类范围广泛，从重量仅18.4 g（0.65 oz）的芦鹀到成体大白鹭、苍鹭、野鸭和幼年的鹳类如白头鹮鹳和钳嘴鹳等体型较大的水鸟。[6][29][111][118][127] 有时大乌雕会攻击或拾食鹤类，但据报导许多攻击尝试并不成功。曾有报导观察到乌雕拾食灰鹤（Grus grus）尸体，以及对成体蓑羽鹤（Grus virgo）的捕食失败案例。乌雕也被认为对丹顶鹤（Grus japonensis）的幼鸟构成潜在威胁，而丹顶鹤则以激烈的方式保护其雏鸟。[111][128][129]

除了鸟类猎物外，哺乳动物的捕食范围从巢鼠和普通鼩鼱，重量不超过8 g（0.28 oz），到可能重达3,000 g（6.6磅）的欧洲野兔。有时大乌雕可能会捕食约半打的鼬科物种，主要是各种黄鼠狼和白鼬，但也包括较大的物种如水鼬和貂。[113][111][130][131]

种间捕食关系

大乌雕，如这只位于喀拉拉邦帕拉卡德的，经常与同域鹰类物种一起觅食并进行竞争。

乌雕经常与其繁殖区和越冬区的多种相似鹰类物种有广泛的重叠。[5][25] 在其繁殖范围的较大部分，乌雕与小斑雕（Clanga pomarina）是异域物种形成的。[42] 当牠们重叠时，牠们有着相似的饮食，但乌雕倾向于专注于水生物种，并捕食相对较多的鸟类，而小斑雕则通常专注于田鼠、小蛇（如水游蛇）和青蛙。[132] 因此，小斑雕倾向于在稍微干燥的环境中筑巢，通常稍微远离湿地和泛滥平原，更容易适应人类开发的碎片化地区。[9][87][133] 在中心分布区域内，较为相似的是白肩雕（Aquila heliaca）和亚洲草原雕（Aquila nipalensis）等较大型鹰类。[5][8]

此外，这些物种进行的大致相似的迁徙路线，尽管亚洲草原雕是最常见且规律的迁徙者（尽管其数量大幅减少），从非洲到南亚都可以见到牠们，而乌雕和白肩雕则会定期出现在中东，并且在非洲的数量很少见。[134][135][136] 然而，乌雕显然与其他雕类有所区别，因为牠偏好湿地和部分林地的栖地以及其中的猎物。白肩雕也在林地筑巢，但通常在山区，牠偏好社交或独居的陆生哺乳动物和鸟类，包括野兔、仓鼠、地松鼠和刺猬，以及雉、鸦科和其他中型鸟类。[137][138] 与此同时，亚洲草原雕偏好通常较干燥且非常开放的草原栖地，通常在平坦、稀疏的栖地中选择一个高地或岩石筑巢，并且非常喜欢地松鼠，并以其他小型陆生物种如达乌尔鼠兔、田鼠和鼢鼠作为补充。[139][140] 这些栖地通常在筑巢时将这些雕类与大乌雕分开；然而，在印度、地中海盆地和中东等越冬区域，却会出现显著的交集。[6][122][127][141]

所有这三种雕在冬季都是公认的不挑食机会主义者和拾荒者。牠们会自由地接近人类垃圾（偏好家畜尸体堆放处）、捡拾未被占有的腐肉、抢夺其他猛禽的猎物、杀害水鸟等猎物的幼鸟、寻找昆虫群或大量出现的昆虫（亚洲草原雕比其他雕更如此），并跟随草地火灾。在这三种雕中，亚洲草原雕在冬季通常是最不积极捕猎的，白肩雕则是最有可能继续狩猎活物（并且最常栖息），而乌雕的行为则介于两者之间。乌雕是三者中最不可能去寻找腐肉或尸体堆放处的，但在印度次大陆，牠们都会大量分享食物来源，如水鸟的雏鸟。[5][6][122][123] 当冲突发生时，雕的体型决定了其在阶级中的地位——白肩雕是最具优势的，其次是亚洲草原雕，而乌雕在两者面前则显得较为服从。在婆罗多布尔进行的研究中，这三种雕与短程迁徙的玉带海雕竞争，玉带海雕与白肩雕争夺主导猛禽的地位，而所有较大的雕类则压倒了较小的、定居的印度花雕。[123] 与冬季乌雕经常相关联的非雕猛禽黑鸢也被相似的食物机会吸引。[142]

 
花雕, 摄于以色列

在拾荒时，如果旧大陆鹫类存在，乌雕通常不会靠近腐肉。[6] 乌雕在冬季期间是出色的劫掠者。牠们经常抢夺各种其他猛禽的食物，包括黑鸢、鹗、西方和东方泽𫛭，甚至其他雕类，包括像白腹海雕和亚洲草原雕这样的较大物种。尽管乌雕通常在牠们面前处于劣势，但在婆罗多布尔，乌雕常常成功地将亚洲草原雕从有争议的食物中赶走，而亚洲草原雕在饱餐后显得更加柔顺。牠们通常在其他猛禽起飞时抢夺其猎物，利用对方试图保持平衡的时机，快速夺走猎物并迅速逃走。[6][82][122][126][143]

更不常见的是，乌雕有时会将其他猛禽作为猎物，这些包括黑鸢、靴雕、西方泽𫛭和欧亚𫛭，以及一些猫头鹰，如长耳鸮和短耳鸮。此外，牠们还被认为是兀鹫幼雏的潜在捕食者。[6][111][118][144]

乌雕本身很少有被充分记录的捕食者。[8] 虽然这可能部分是由于研究不足，但作为一种相当大且强大的猛禽，牠们通常扮演顶级捕食者的角色。[25][130] 尽管如此，一个被充分记录的乌雕掠食者是雕鸮。[145][146] 此外，欧洲松貂也被发现会捕食乌雕的幼鸟。[113]

繁殖

乌雕通常成对或单独出现，但在冬季，有时会在有吸引力的食物来源附近形成小至大型的群体。[5] 这种雕通常在迁徙过程中单独出现，尽管有时也会成对、三只或更多一起出现。[5]

在大部分地区，这种雕从4月底至8月间进行繁殖。[5] 然而，在巴基斯坦和印度次大陆，牠们的繁殖期根据不同的报告显示为11月至3月，有时甚至延伸至6月至7月，显示出那里的繁殖时间表并不一致。[5][6]

这种雕的求偶行为尚不为人所知，但包括单独或互相在高空盘旋，雄雕向雌雕俯冲，双翼半闭，并伴随着大量鸣声。[5] 领域范围在理想区域内可达15至30 km2（5.8至11.6 sq mi），通常在保护区范围内，然而在其他地方则要大得多。[30]

过去有报导称，大乌雕的巢可彼此相距仅100米（330英尺）；在某个案例中，四对雕在一个仅有0.6 km2（0.23 sq mi）的区域内筑巢。[8] 更典型的范围可能是在40—52 km2（15—20 sq mi）的区域内。[8] 在伏尔加河–乌拉山脉地区的森林区域中，大乌雕的密度为每100 km2（39 sq mi）有4.76对（根据确认数量）至6.15对（根据可用栖地的预测）。而在西西伯利亚地区，则为每100 km2有6.55至8.76对。在伏尔加河–乌拉山脉区域，当地优选的栖地（如被淹的赤杨）可容纳高达3.58至17.01对。该地区巢穴之间的平均距离为7.3 km2（2.8 sq mi）。[7] 在哈萨克斯坦的伊希姆河流域，每100 km2有0.54对。100米（330英尺） 而在哈萨克斯坦的额尔齐斯河松林中，内部森林边缘的密度为每100 km21.08对，森林边缘沿湖泊和沼泽地区的密度则高达每100 km213.23对。

哈萨克斯坦密度最高的区域可能是伊希姆河流域，该地区可能拥有全国39%的繁殖对。[147] 此外，在适合的俄罗斯栖地，据说（至少在历史上）每1.6 km（0.99 mi）的河岸都可以找到巢穴，而且繁殖对在随后几年内通常会重复使用这些巢穴。[8]

巢

这种雕会建造大型树枝巢，巢穴直径可达70—110 cm（28—43英寸），深度可达100 cm（39英寸）。[5] 在印度次大陆，巢穴显著较小，直径约为60 cm（24英寸），短于雕本身的全长，深度仅为5—15 cm（2.0—5.9英寸）。[6]

不同寻常的是，这些雕通常使用仍带有叶片或绿色针叶的新鲜树枝来建巢（大多数其他隼形目鸟类偏好使用稀疏或无叶的树枝建巢）。[7] 巢穴内铺有绿叶、针叶和草，这是隼形目鸟类的常见做法，并且可能会在整个繁殖期不断添加。[5][8] 巢穴通常位于树上，通常在主叉、大侧枝或大阔叶树的顶部，靠近森林边缘。[5][7]

俄罗斯的综合研究发现，约68.7%的大乌雕巢穴位于阔叶树上，其余则位于针叶树上。[7] 在俄罗斯的下诺夫哥罗德地区，11个观察到的巢穴中有10个位于桦树上，一个位于普通赤杨上。[148] 在波兰，桦树（如毛桦）似乎很受欢迎。[113] 在伏尔加河–乌拉山脉地区，赤杨林是首选，有71.4%的繁殖对使用了已被发现的活跃巢穴，而在西西伯利亚地区，则偏好松树林（55.9%）。[7] 在阿尔泰-萨彦山脉地区，首选的筑巢树木是桦树（50%）和落叶松（31.25%）。[121] 据报导，在巴基斯坦，曾使用阿拉伯胶树和芒果树筑巢；在印度则用Mitragyna parvifolia ，据报导，有时甚至在农田上筑巢。[6][30]

俄罗斯的研究发现，巢几乎一般在泛滥平原的森林中。[7][121][148] 巢可以位于距地面或水面5—25米（16—82英尺）高的地方，虽然通常是8—12米（26—39英尺）。[5] 在伏尔加河–乌拉尔山脉地区，巢位置距离最近的森林边缘平均为510.7米（1,676英尺），但往往位于森林最密集的部分。[149] 从伏尔加河–乌拉尔山脉地区的83个巢样本中，巢的平均高度为9.58米（31.4英尺）。[7] 在下诺夫哥罗德，巢穴的高度为距地面7—14米（23—46英尺）。[148] 在西西伯利亚，巢穴高度范围从3—20米（9.8—65.6英尺）不等，平均为7.22米（23.7英尺），并且在以针叶林为主的西西伯利亚地区，巢穴位置显得较低。[7] 在阿尔泰-萨彦地区，巢穴高度更低，平均为6.5米（21英尺）。[121]

巢很少出现在无树地区的灌木中。[5] 据报导，阿尔泰-萨彦地区的一个巢穴仅位于距地面2米（6.6英尺）的地方。[121] 更罕见的是，据报导，有些巢穴甚至位于地面上。[30] 有时，它们可能会使用其他鸟类的巢穴——最有可能是其他猛禽的巢穴，但据报导，有一次甚至使用了一个欧亚喜鹊的巢穴。[30][150]

幼鸟的发育

 
蛋, 收藏于威斯巴登博物馆

在俄罗斯，乌雕据报导通常不会在5月前产卵，但有时会早至4月底开始产卵，西部地区的产卵时间类似（但略早一些）。[8][30] 一窝通常有两颗蛋，但有时巢中会有一到三颗蛋。[5][8] 蛋呈灰白色卵形，通常无光泽且无斑点。然而，有时它们可能会出现一些深棕色斑点或斑块以及稀疏的灰色壳痕。[8] 蛋的高度可能范围在63至74 mm（2.5至2.9英寸），直径范围在47.8至56.7 mm（1.88至2.23英寸）之间。[7][8][151]

大多数资料指出孵化期为42–44天，但在南部白俄罗斯，曾记录到孵化期仅为39天。[5][152] 孵化从第一颗蛋开始。[8] 曾经认为雄雕不参与孵化（通常，正如许多猛禽一样，牠们主要负责猎物的运送）。[8] 然而，在上述的白俄罗斯研究中，雄雕在白天平均孵化57.3分钟。[152]

在阿尔泰山脉的针叶林地区，六个乌雕领域中，每个成功的巢穴平均有1.33只幼鸟，或每个占领的巢穴有1.0只幼鸟。两只阿尔泰乌雕领域位于白肩雕的废弃领域上。[153] 与此同时，在伏尔加河–乌拉尔山脉和西西伯利亚地区，平均幼鸟数分别为1.24和1.42。[7]

当第二只幼雕孵化时，大乌雕的幼鸟之间的体型差异明显，较年幼的通常会死亡，往往是通过同胞杀害。[8] 猛禽，尤其是鹰类之间的竞争经常导致年幼幼鸟因饥饿或被较大幼鸟故意杀害，这并不罕见，通常被假设为一种保险机制，较年幼的幼鸟在较大幼鸟意外死亡时起保险作用；否则，较年幼的幼鸟（不一定是健康状况不佳）可能会预期死亡。[154][155] 然而，这种雕比小斑雕更常见的是能够抚养两只幼鸟至离巢。[8][156] 然而，在奥卡自然保护区的50个巢穴中，仅有一对在一年内成功抚养了两只幼鸟。[157]

在波兰的一项实验中，为了拯救较年幼的幼鸟，将其从巢中取出。当时，较年幼的幼鸟重310 g（11 oz），而较大幼鸟重1,050 g（2.31磅）。在巢外，该幼鸟在人类最小干预的情况下被养育，以避免铭印，除了人工喂食之外。该幼鸟与一只白肩雕和一只小斑雕共享笼子，这两只雕对它都漠不关心，既不照顾也不喂食它。在幼鸟准备离巢时，该幼鸟被成功重新引入到亲鸟的巢中，离巢并最终获得独立。[157]

母乌雕在孵蛋时会紧紧守护巢穴，但在受到干扰时可能会离巢一整天才返回。[8][152] 到7月底至8月初，幼鸟已完全长出羽毛，并在五天内首次飞行。[8] 幼鸟在60至67天后离巢，平均约为62天。[5] 在阿尔泰-萨彦地区，每个成功巢穴的平均离巢幼鸟数在图瓦为1只，而在哈卡斯为1.8只。[121] 在哈萨克斯坦的研究中，11个巢穴平均产生1.38只幼鸟。[147] 在西西伯利亚，66个巢穴平均产生1.44只幼鸟。[158]

幼鸟在离巢后的30天内仍依赖父母。[5] 在分散前，年幼的乌雕可能会在当地的开阔草原中游荡。[8] 一项在波兰进行的研究发现，雌性乌雕通常在幼鸟之前2-3天离开巢穴。而雄性往往最后离开，大约在雌性之后一周。在波兰的研究中，成鸟直接飞往博斯普鲁斯，而幼鸟有时不那么直接。[159] 大多数在9月底前离开波兰。秋季期间，在波兰的其他地方曾观察到幼鸟在最终迁徙前游荡。[159]

混种化

曾经，乌雕和小斑雕可能因栖地的不同（尽管可能接近）而大部分时间彼此隔离。[4] 在最后的冰河时期结束时（在某个全新世早期），气候变化促进了森林的生长，这些森林取代了原来的草地边界，使得两种乌雕得以进入彼此的范围。[4][160] 现在已知混种化现象广泛存在。两种乌雕在其重叠的范围内均会出现混种，这个范围大约有600,000 km2（230,000 sq mi）。混种现象在欧洲俄罗斯大多是推测得知，这里是小斑雕的东部极限，因此可能是最近才发生混种化的地区。[11][148][161]

这两种乌雕的混种通常会显示出颈背斑块（纯大乌雕没有），翅膀上有中等数量的斑点，且通常体型比纯小斑雕大。[162] 尽管它们具有中间特征且比小斑雕体型更大，但乌雕的混种化被认为是乌雕领域被放弃的迹象，而这些领域被适应能力更强、数量更多的小斑雕所取代，这一点在爱沙尼亚的一项研究中得到了证实。[11] 该研究发现，在爱沙尼亚，混种乌雕的数量是纯乌雕的两倍。[11] 在立陶宛，情况更为严峻，到了2000年代中期，已经找不到任何纯乌雕配对，161只繁殖的乌雕中只有2.7%是乌雕，其余都是小斑雕。[163] 估计立陶宛有大约1,000对繁殖中的小斑雕，其中约有37对中有一只配偶是乌雕。[163]

波兰和爱沙尼亚的研究都显示混种配对中的伴侣更替率可能很高，波兰的数据显示，大约71%的雄雕在后续年份被补充。[11][164] 此外，波兰的数据还显示，混种乌雕偏好小斑雕的栖地，这些地区远离乌雕的湿润栖地，且往往靠近人类的开发区，当地纯乌雕配对数量减少了50%，而混种配对数量增加了30%。人为环境变更一般对小斑雕有部分益处，但通常对乌雕有害。[164][165]

状况和保护

 
在以色列越冬的花雕

尽管拥有相当广泛的繁殖范围——从波罗的海横跨欧洲向东延伸至太平洋，并在印度次大陆有小范围分布——这种雕的密度极低。[5] 在它分布的几乎每个国家中，[21] 乌雕都被IUCN列为易危的灭绝物种。[1]

过去对该物种的种群和趋势研究较为匮乏，但已发现明显的下降趋势。[5][30] 1990年代的粗略估计显示，在东北波兰的一个约17.611平方公里的巨大区域内只有11对，在俄罗斯欧洲部分的一个17.612平方公里的区域内只有20至30对，乌拉尔以西不超过900对。[5] 随后的更精细研究显示，欧盟内的繁殖对数量为810至1,100对。[21]

此外，1990年代的印度越冬种群推测表明，东部种群的数量肯定不到四位数。[5] 国际鸟盟在1990年代估计俄罗斯的种群数量为2,800至3,000对。最近，国际鸟盟估计全球总成熟个体数量不超过3,800至13,200只。[1][5][30]

颜色标记恢复研究

一项颜色标记恢复研究发现，在1,370例欧洲乌雕的标记恢复中，只有3.6%是乌雕，混种乌雕和小斑雕占2.7%，其余都是小斑雕。[166] 乌雕作为繁殖物种已在匈牙利、罗马尼亚、保加利亚、捷克共和国（在那里它们可能从未稳定繁殖）、斯洛伐克以及以色列灭绝，最后一次繁殖是在1960年代。同时，芬兰的繁殖种群也可能几乎消失。[5][30][21]

估计乌克兰的乌雕数量在1985年稳定减少至40–50对，且从1920年代到1990年代，乌克兰的总数量减少了12–20%。[5][167] 在爱沙尼亚，仅从2004年到2010年，乌雕的数量就减少了14%，而且这种减少趋势早已被观察到。[12][168] 白俄罗斯拥有多达150–200对繁殖对（确认的数量略超过100对），被认为是俄罗斯以外最重要的繁殖区。[21]

欧洲俄罗斯的总数量在1960年代曾估计约为1,000对繁殖对，现在估计少于700对。[30][169] 该物种的分布范围在俄罗斯远东地区缩小，曾经广泛分布的区域现在仅限于中阿穆尔河以下、沿着乌苏里江以及南滨海边疆区，尽管有轶事显示，在从乌拉山脉到中鄂毕河的整个西西伯利亚低地区域，它们仍然相当常见。[30] 在哈萨克斯坦，估计有74–97对繁殖对。[147]

冬季估计数量较为分散，对印度的调查显示，尽管它们继续广泛存在，但数量可能略有下降且分布更为分散。[6][170][171][172] 在亚美尼亚，它被认为是该国30种猛禽中最稀有的两种之一，与白肩雕齐名。[173] 在地中海盆地的冬季数量约为300–400只，其中略低于34%在以色列，略低于32%在希腊，16%在土耳其，罗马尼亚和西班牙数量略少，在东南欧、黑山和法国的数量极少。[68] 其他来源显示，土耳其的冬季数量约为50只。[90] 该物种在埃塞俄比亚和厄立特里亚出现相当罕见，大多数情况下都是单独且零星出现。[73]

威胁与保护努力

 
几只花雕在印度过冬

该物种的主要威胁是栖地退化和栖地丧失。[1][30] 乌雕似乎对栖地变化高度敏感，尤其是湿地排水、农业活动强化和洪泛平原管理措施的放弃。[87][174]

不利的湿地管理过程还影响了该物种的冬季栖地，在沙特阿拉伯，至少部分影响已因该物种适应人造水域而被抵消（不过在繁殖期，尚无证据表明它们能很好地适应人造区域）。[175][176] 在泰国，可用的人造栖地因旱季稻田耕作的变化和城市化的逐步扩展而缩小，此外还可能受到灭鼠药的使用和其他毒物的危害，这可能损害了能够在那里过冬的该物种数量。[82]

其他已知的威胁包括繁殖季节的人为干扰，如森林作业现已被确认为巢址主要的干扰来源。[30][174] 此外，乌雕还受到无意中的中毒和与人造物体（尤其是输电线）碰撞的威胁。[5][177] 中毒已被确认是中国山西一个保护区的主要死亡原因，在那里，乌雕会捕猎中毒或垂死的雉鸡，随后自己也会死亡，这成为当地死亡的主要原因。[30][178]

在马来半岛，继1960年代至1980年代由于环境变化有利于鸟类食腐动物而数量短暂增加之后，随后数量的剧减至几乎没有，可能是由于农药和其他毒物的使用所致。[21][84] 乌雕的实际趋势有时会被误认所掩盖。[5]

此外，如前所述，该物种面临混种化的威胁，并最终可能被小斑雕取代，因为其分布范围逐渐向东扩展。[4][11] 乌雕在只有少数国家中受法律保护，使得保护工作变得困难。[1][30] 受法律保护的国家包括白俄罗斯、爱沙尼亚、法国、希腊、拉脱维亚、波兰、罗马尼亚、俄罗斯和泰国（名义上）。21世纪已成立专门应对乌雕的工作小组。[1][30][179] 这些工作小组已在白俄罗斯、爱沙尼亚和乌克兰——该物种在欧洲剩余的核心繁殖区——开展保护工作，并成功制定了繁殖季节期间在巢址附近限制林业活动的措施。[1][30][179]

在下诺夫哥罗德，建造人工巢台似乎对乌雕帮助不大——不同于其他猛禽如鱼鹰、白尾海雕和金雕——因为只有一对乌雕被记录到使用人工巢台作为巢。[148][180] 值得正面肯定的是，通过微卫星研究发现，欧洲乌雕种群保留了相当高的基因多样性，这意味着该物种面临种群瓶颈的迫在眉睫的威胁不大。[4][181][182]

保护

图集

参考文献

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