无畏龙属
无畏龙属（属名：Dreadnoughtus），又名无畏巨龙，是隶属于泰坦巨龙类的蜥脚下目恐龙，已知的两具部分骨骼发现于阿根廷圣克鲁斯省的上白垩纪（坎潘阶至马斯特里赫特阶；约8400万至6600万年前）垒丘组地层。底下包含单一物种：模式种施氏无畏龙（Dreadnoughtus schrani），其化石与其他巨型泰坦巨龙类相比，完整度更高。
无畏龙属 化石时期：晚白垩世
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| 骨骼轮廓复原及已知部位的体型比例图 | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 蜥形纲 Sauropsida |
| 总目： | 恐龙总目 Dinosauria |
| 目： | 蜥臀目 Saurischia |
| 亚目： | †蜥脚形亚目 Sauropodomorpha |
| 下目： | †蜥脚下目 Sauropoda |
| 演化支： | †泰坦巨龙类 Titanosauria |
| 演化支： | †岩盔龙类 Lithostrotia |
| 属： | †无畏龙属 Dreadnoughtus Lacovara et al., 2014 |
| 模式种 | |
| †施氏无畏龙 Dreadnoughtus schrani Lacovara et al., 2014
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标本发现者－卓克索大学的古生物学家肯尼斯·拉科瓦拉命名了无畏龙，意为“无所畏惧”，他表示：“我认为是时候植食动物成为名副其实环境中最强悍的生物。”[注 1][1]
发现与研究
2005年，肯尼斯·拉科瓦拉[2]在阿根廷巴塔哥尼亚圣克鲁斯省的垒丘组发现了遗骸。因为骨头非常巨大，且处于偏远地带，他的团队费时四个南半球夏季才将骨骼完全挖掘出土。骡子、绳索加上数名团队成员最后须将在野外现场包裹的骨骼搬运上货车。[3]
2009年，化石透过海上运输船转运至费城进行清复和研究。化石清复和分析工作分别在卓克索大学、卓克索大学自然科学院以及卡内基自然史博物馆进行着，最后将返还至阿根廷里奥加耶戈斯的莫里纳神父博物馆（Museo Padre Molina）永久保存。[3]
无畏龙的骨骼标本透过NextEngine的3D光学雷达机来进行扫描。[3]使用Maya软体，将每个骨骼的扫描成像定位于3D空间，以制作出数位关节连接的骨架，然后用GeoMagic软体转成3D PDF档。扫描出来的高拟真度模型让拉科瓦拉等人（2014）以非常安全的方式研究无畏龙沉重的化石，并优化了虚拟及远距协作。[3]
正模标本MPM-PV 1156由部分骨骼组成，原位保存，包含：一个上颌骨碎片；一个牙齿；一个后部颈椎；颈肋；数个胸椎和肋骨；荐骨；32个尾椎和18个脉弓，其中有17节连续的前中段尾椎和其对应的脉弓均原位保存；左胸带和缺少脚部的左前肢；两块胸骨板；完整的骨盆；缺少脚部的左后肢；右胫骨；第一、二跖骨；以及第一趾的趾爪。[3]
副模标本MPM-PV 3546是一只较小型个体的部分关节连接的颅后骨骼，与正模标本发现于同一地点。包含一个部分前部颈椎、数个胸椎和肋骨、荐骨、七个尾椎和五个脉弓、一个几乎完整的骨盆、以及左股骨。[3]
根据发现本属的研究团队，无畏龙的属名同时象征着“其巨大的体型，大概让健康成年个体几乎免受威胁”以及两艘服务于20世纪上半的阿根廷无畏舰：里瓦达维亚级战舰和莫雷诺级战舰，于是也纪念了发现牠的国家。种名schrani是在表彰美国企业家亚当·施兰（Adam Schran）对该研究项目的赞助。[3]
体型争议
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叙述无畏龙的研究人员使用Campione和Evans（2012）[4]的公式1来估计其体重，借此即可只靠肱骨与股骨周长估算四足动物体重。此方程式结果为无畏龙正模标本体重约59.3吨。[3]相较之下，代表无畏龙体重是雄性非洲象的8倍半，甚至超越波音737-900客机好几吨。[5]这么重的质量估计很快引起了争议。在网络部落格SV-POW上，蜥脚类研究人员马特·维德尔（Matt Wedel）透过公布数据所作的体积模型，得出估计值介于36至40吨，[6]甚至低于30吨（根据短20％的躯干）。[7]葛瑞格利·保罗对Lacovara等人的研究提出回应，指出使用以肢骨为基准的方程式误差范围很大；以该方程式估计的无畏龙正模标本质量将可能落在44至74吨之间的任何范围。保罗使用更精确的骨骼复原体积计算，得出体重低于26吨。[8]
2015年6月，发表了正式对体重的重新评估，由卡尔·贝提斯（Karl T. Bates）领导的研究团队，透过简单比例方程式结果、以及使用质量基准数位模型加上各种数量的软组织与呼吸系统的空间算出的结果来进行比较，他们发现，任何比例基准测量的模型都呈现无畏龙骨骼上累积了不太可能的物质质量（如皮肤、肌肉、脂肪）。他们将无畏龙的质量模型与其他骨骼更完整、所知更详尽的蜥脚类质量模型进行比较，得出结论为：无畏龙正模标本的体重必然界于22.1至38.2吨的范围之间。[9]拉科瓦拉反驳贝提斯等人使用的研究方法，表示新研究将无畏龙视为在现存动物得到证实、发展成熟的质量估计方法中的例外，而且若新的质量估计为正确，则肢骨将不需要长得那么大。[10][11]2019年，葛瑞格利·保罗估计无畏龙正模标本体重为31吨，略高于他先前的估计值。[12]2020年的研究估计无畏龙体重49吨。[13]
叙述
无畏龙的发现，提供关于巨型泰坦巨龙类体型及解剖学的进一步资讯，尤其是肢骨、肩带和骨盆带。无畏龙大部分骨骼保存状态皆良好，变形程度极小，特别是在肢骨部分。细节特征（如肌肉附着位置）普遍清晰可见。无畏龙还有着异常长的颈部，长度几乎占了全长的一半。[3]
体型
| 项目 | 质量 |
|---|---|
| 最大质量 | ≈49,000千克（49公吨）[13] |
| 全长 | ≈26 米 |
| 头加颈长 | ≈12.2 米 |
| 仅颈长 | ≈11.3 米 |
| 躯干、臀部长 | ≈5.1 米 |
| 尾长 | ≈8.7 米 |
| 肩高 | ≈6 米 |
根据骨骼已知部位的测量，显示唯一已知的无畏龙个体身长约26米。肩胛骨长1.74米，长于任何其他已知的泰坦巨龙类肩胛骨。骨盆最上方的髂骨也大于任何其他种，测量长1.31米。前肢亦长于任何过去所知的泰坦巨龙类数值，只比腕龙科的短，牠们有着更倾斜的背部姿态。[3]只有潮汐龙有保存更长的肱骨。[14]虽然每个物种身体比例上都略有差异，但以上测量结果均显示出无畏龙体型巨大的事实。[3]目前测量出的正模标本体重为49公吨。[13]
完整度
评估一只物种的骨骼完整度有许多不同方式。蜥脚类骨骼通常发现很少或完全缺乏头骨，因此完整度通常是指根据颅后骨骼的完整程度（去掉头骨后的骨骼完整程度）来判断。完整度也可以依照骨骼数量多寡及种类变化。其中骨骼种类是理解化石动物解剖结构最重要的指标。
无畏龙的骨骼完整度状况如下所列：[3]
- 所有骨骼（含头骨）数量约256个／发现116个≅完整度45.3％
- 所有骨骼（不含头骨）数量约196个／发现115个≅完整度58.7％
- 所有骨骼（不含头骨）种类约142种／发现100种≅完整度70.4％
无畏龙与其他巨型（超过40吨）蜥脚类的完整度比较表：[15]
| 蜥脚类物种 | 整体骨骼完整度 | 相对骨骼完整度 （如：骨骼种类） |
|---|---|---|
| 施氏无畏龙 Dreadnoughtus schrani |
45.5％ | 70.4％ |
| 里奥德瓦图里亚龙 Turiasaurus riodevensis |
44.1％ | 45.8％ |
| 杜氏富塔隆柯龙 Futalognkosaurus dukei |
15.2％ | 26.8％ |
| 斯氏潮汐龙 Paralititan stromeri |
7.8％ | 12.7％ |
| 乌因库尔阿根廷龙 Argentinosaurus huinculensis |
5.1％ | 9.2％ |
| 巨大南极龙 Antarctosaurus giganteus |
2.3％ | 3.5％ |
| 瑞氏普尔塔龙 Puertasaurus reuili |
1.6％ | 2.8％ |
因此无畏龙比其他大于40吨的巨型蜥脚类都还要完整。[3]
姿势
所有泰坦巨龙类都有相对宽阔的身体姿态，意指脚部从身体中线向外扩张。较进阶的泰坦巨龙类有着程度更宽的姿态，[16][17]牠们的四肢比祖先和同期物种更向外扩张。无畏龙的姿态显然是宽阔的，但尚未达到萨尔塔龙科的程度，因为股骨髁垂直于轴，而非倾斜。[3]股骨头未向身体内弯支持了系统发生学上，无畏龙不属于萨尔塔龙科的理论。[16]无畏龙的胸带宽阔，呈现宽肩部及宽胸部的外观。拉科瓦拉将其步态比拟为星际大战里的走兽。[18]
虽然无畏龙的前肢比过去所知的其他泰坦巨龙类都长，却没有明显比后肢长多少。于是拉科瓦拉等人（2014）将其颈部重建为更水平的姿态，[3]而非像腕龙那样向前上方倾斜。[19]
鉴定特征
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无畏龙的尾部有数个可作为物种鉴定的特征。第一尾椎腹面有一道嵴，是为龙骨突。尾部前三分之一的神经棘基部被与气囊（恐龙呼吸系统的一部分）接触的空腔大幅细分。另外这些神经棘前后边界有独立的嵴（前、后椎板）与前后关节突（神经弓的关节点）相连。中部尾椎有个三角形突从椎体延伸到接续的尾椎。[3]
如同现代有尾主龙类（鳄鱼），[20]无畏龙脊椎下方有人字骨，与脊椎腹面相连，前视呈Y字形。无畏龙的Y字基部扩张，可能是附着肌肉。[3]
肩带及四肢亦显示出独特特征。肩胛片内面有道斜嵴横越，由骨片靠近远端的顶侧延伸至靠近基部的底侧。桡骨每端亦表现出独特形式，顶端／近端后表面明显凹入，底端／远端形状接近矩形而非扩张。[3]
分类
根据拉科瓦拉等人（2014）的系统发生学分析，无畏龙是相对衍化的基群泰坦巨龙类，但严格来说不属于岩盔龙类。研究指出因为无畏龙骨骼同时并存许多相对“进阶”和“原始”的特征，加上目前对泰坦巨龙类内部相关性的不确定，未来在泰坦巨龙类的位置也可能会与现在有很大的变动。[3]
| 大鼻龙类 Macronaria |
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但后续的肢骨研究中，Ullman & Lacovara（2016）发现无畏龙有许多岩盔龙类的特征（尤其是与风神龙和冈瓦纳巨龙有很多共同特征），可能代表着牠实际上是种接近风神龙科的岩盔龙类。虽然系统发生学分析还没有新的进展，他们提议未来的分类分析应着重研究无畏龙、风神龙以及冈瓦纳巨龙之间的关系。[21]
古生物学
个体发育学
正模标本肱骨的组织学显示缺乏外部基本系统（external fundamental system，只在完全成体脊椎上发现的一层外骨头）、以及外骨骼皮质的初级纤维薄层骨（fibrolamellar bone）中有丰富的快速沉积或仍成长中的编织状组织（woven tissue），因此认定正模标本个体死时可能还未完全成年，身体仍在成长中。[3][22]至于若该个体没死亡体型会长至多大则不得而知。
古生态学
埋藏学
根据挖掘地点的出露沉积层，两个无畏龙个体很显然地是在河流冲决或洪水溃堤事件中被快速掩埋。此事件产生的液化决口扇沉积物活埋了两只恐龙，于是快速且相对深层的埋藏过程解释了正模标本非比寻常的完整度。骨头中还发现许多小兽脚类牙齿（最有可能属于大盗龙类齿河盗龙），可能是食腐者啃食的证据。[3]
大众文化
无畏龙在2022年BBC纪录片《史前地球》还有同年上映的环球科幻电影《侏罗纪世界：统霸天下》都有出场纪录。前者演示了两只雄性无畏龙为了争夺交配权而引发的激烈交战，且利用颈部的气囊膨胀以吸引异性；后者则在剧中由Biosyn创建的恐龙园区中短暂现踪。
注释
- ^ 原文："I think it' s time the herbivores get their due for being the toughest creatures in an environment."
参考来源
- ^ Ewing, Rachel. Introducing Dreadnoughtus: A Gigantic, Exceptionally Complete Sauropod Dinosaur. DrexelNow. 4 September 2014 [31 January 2019]. （原始内容存档于2019-05-13） （英语）.
- ^ Archived copy. [2015-05-03]. （原始内容存档于2015-05-03）.
- ^ 3.00 3.01 3.02 3.03 3.04 3.05 3.06 3.07 3.08 3.09 3.10 3.11 3.12 3.13 3.14 3.15 3.16 3.17 3.18 3.19 3.20 3.21 Lacovara, Kenneth J.; Ibiricu, L. M.; Lamanna, M. C.; Poole, J. C.; Schroeter, E. R.; Ullmann, P. V.; Voegele, K. K.; Boles, Z. M.; Egerton, V. M.; Harris, J. D.; Martínez, R. D.; Novas, F. E. A Gigantic, Exceptionally Complete Titanosaurian Sauropod Dinosaur from Southern Patagonia, Argentina. Scientific Reports. September 4, 2014, 4: 6196. Bibcode:2014NatSR...4E6196L. PMC 5385829
. PMID 25186586. doi:10.1038/srep06196.
- ^ Campione, Nicolás E.; Evans, David C. A universal scaling relationship between body mass and proximal limb bone dimensions in quadrupedal terrestrial tetrapods. BMC Biology. July 10, 2012, 10: 15. PMC 3403949 . PMID 22781121. doi:10.1186/1741-7007-10-60.
- ^ Chang, Kenneth. Argentine Dinosaur Was an Estimated 130,000 Pounds, and Still Growing. The New York Times. 4 September 2014 [5 September 2014]. （原始内容存档于2021-03-20）.
- ^ Matt Wedel. How massive was Dreadnoughtus?. svpow. 11 September 2014 [11 September 2014]. （原始内容存档于2021-01-21）.
- ^ Matt Wedel. How long was the torso of Dreadnoughtus?. svpow. 15 September 2014 [15 September 2014]. （原始内容存档于2020-11-29）.
- ^ Gregory Paul. Not so gigantic after all: Response to Lacovara et. al.. Figshare. 2014. OCLC 947601450.
- ^ 9.0 9.1 Bates, Karl T.; Falkingham, Peter L.; Macaulay, Sophie; Brassey, Charlotte; Maidment, Susannah C. R. Downsizing a giant: re-evaluating Dreadnoughtus body mass. Biology Letters. 2015-06-10, 11 (6): 20150215. ISSN 1744-9561. PMC 4528471 . PMID 26063751. doi:10.1098/rsbl.2015.0215.
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外部链接
- 发表于Lacovara等人（2014）附录的整个骨架和特定骨骼的3D PDF档。可Acrobat上调整缩放、旋转视图、开关特定骨骼。
- YouTube上的无畏龙：一新恐龙发现 （页面存档备份，存于互联网档案馆）
