兽孔目

合弓纲哺乳动物的一个演化支

兽孔目(学名:Therapsida)是合弓纲中的一目。传统上,单孔亚纲被归类于爬行纲的一个亚纲,并名为似哺乳爬行动物。然而单孔亚纲现在为独立的合弓纲,是蜥形纲的姐妹分类单元,较接近哺乳动物。在亲缘分支分类法中,兽孔目通常包括哺乳类,哺乳类是犬齿兽类的后代[1]。现代哺乳动物的许多特征,例如毛发、乳腺、直立的四肢姿势,都演化自早期兽孔类动物。

兽孔目
化石时期:二叠纪中期至白垩纪
(不包含哺乳类的状况)
两只锯颌兽,属于兽头亚目
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 合弓纲 Synapsida
非正式类群 盘龙类 Pelycosauria
演化支 真盘龙类 Eupelycosauria
演化支 楔齿龙类 Sphenacodontia
演化支 楔齿龙超科 Sphenacodontoidea
演化支 兽孔类 Therapsida
Broom, 1905

在约2亿7500万年前,盘龙目(楔齿龙科)演化出兽孔类。目前已发现最早的兽孔类动物,是二叠纪中期的四角兽[2][3]。在二叠纪中期,兽孔类取代盘龙目,成为优势陆地脊椎动物。在三叠纪中期,多样化的主龙类动物取代兽孔类,成为优势陆地脊椎动物,少数二齿兽类仍保持多样性、存活到三叠纪末期。在约2亿2500万年前,犬齿兽类演化出现代哺乳动物的祖先。

三叠纪-侏罗纪灭绝事件后,只有少数犬齿兽类、二齿兽类继续存活。除了哺乳动物以外,所有的兽孔目已灭亡。已知最后的兽孔目(不计算哺乳类)是三列齿兽科,生存于白垩纪早期,接近1亿年前。

演化支

特征

兽孔目的颞颥孔通常大于盘龙目。颌部较为复杂、强壮。牙齿已特化出前方的咬断用门齿,与后方的刺穿、撕裂用犬齿,以及最后方的咀嚼用臼齿

最早期兽孔目的头颅骨,仍非常类似牠们的盘龙目(楔齿龙科)祖先,但身体骨骼已演化出不同特征。与一般爬行动物、盘龙目相比,兽孔目的四肢较为直立。脚掌形状较为对称,第一趾、最后一趾较短,中间三趾较长,显示牠们行走时,两侧施力重心较为平衡。兽孔类的行走姿势,较为类似哺乳动物;而盘龙目的行走姿势较类似现代蜥蜴,四肢往两侧延伸[4]

演化史

 
兽颌兽

兽孔目的演化途径起源于早二叠纪,当时一群盘龙目中的楔齿龙类(包含异齿龙与其近亲),演化出兽孔目。证据是牠们解剖学上的特征,例如头骨与脊椎。在二叠纪中期,兽孔目取代盘龙目成为陆地上的优势动物。兽孔目的颞颥孔远比盘龙目的大。兽孔目可能在二叠纪中或晚期演化出热量调节能力(温血动物)。兽孔目可能拥有皮腺,较类似哺乳类,而非爬行动物的鳞片。早期兽孔目没有皮毛;晚二叠纪演化出的兽齿类可能是目前所知唯一拥有皮毛的兽孔目。兽孔目由三个主要的演化支组成,恐头兽亚目草食性异齿亚目、还有大多是肉食性兽齿类,而肉食性的巴莫鳄亚目是个原始物种的并系群集合。在一阵短期的多样性辐射演化后,恐头兽亚目在二叠纪中期(瓜达鹿白阶晚期)消失,但异齿亚目的二齿兽类与兽齿类的丽齿兽类兽头类开始繁盛。在二叠纪末期,第一批犬齿兽类也出现。

就像所有陆地动物,兽孔目被二叠纪-三叠纪灭绝事件严重影响,繁盛的丽齿兽类全部灭亡,只有二齿兽类、兽头类、犬齿兽类的少数物种残存下来,存活到三叠纪。异齿亚目仅存大型、笨重、草食性的肯氏兽科,牠们与中等大小的犬齿兽类(包括草食性与肉食性)在全世界繁盛持续到三叠纪早期与中期。牠们在三叠纪末期从盘古大陆上逐渐消失,但牠们仍在赤道地带与南方持续存活一段时期。

 
Lemurosaurus

有些仍持续演化出真犬齿兽类,至少有三群存活者:

  1. 三瘤齿兽科:极像哺乳类的一科,存活到早白垩纪
  2. 三棱齿兽科:极像哺乳类的一科,早侏罗纪后不知去向。
  3. 哺乳形类:例如摩根齿兽与其近亲,最后演化出哺乳动物

一些不属于真犬齿兽类的原始犬齿兽类,存活过二叠纪-三叠纪灭绝事件,例如三尖叉齿兽,但最后也在三叠纪中期消失。

兽头类是犬齿兽类的近亲,也存活过二叠纪-三叠纪灭绝事件,在三叠纪早期开始多样化。兽头类后来开始衰退,最后灭亡,原因可能是气候变迁,以及犬齿兽类、其他动物的竞争。

二齿兽类被认为在三叠纪末期灭亡,但有证据显示牠们仍然存活者。牠们的化石在冈瓦纳大陆被发现。其他三叠纪常见的生物也在这里继续存活,例如离片椎目。这是个考古学上拉撒路物种(Lazarus taxon,一度消失后再度出现)的证据。

哺乳类是目前仅存的兽孔目,出现于侏罗纪早期。哺乳类演化自类似对齿兽目的哺乳形类,而哺乳形类演化自真犬齿兽类的Probainognathia类。

古新世兽孔目?

Chronoperates是种新命名的脊椎动物,生存于5,500万年前的古新世。牠们的归类仍在争论中,曾被归类入对齿兽目(Symmetrodonta)。如果Chronoperates属于兽孔目,代表兽孔目(不包含哺乳类)多存活了4,500万年。

图库

分类

种系发生学

合弓纲 
 楔齿龙类 

楔齿龙科  

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?四角兽  

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始巨鳄科  

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狼蜥兽  

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 兽头亚目 
 真兽头类 

包氏兽  

 犬齿兽亚目 

哺乳纲  

参考资料

  1. ^ Romer, A.S. Vertebrate Paleontology. University of Chicago Press. 1933. , 3rd ed., 1966.
  2. ^ M.Laurin & R.R. Reisz. 1996. The osteology and relationships of Tetraceratops insignis, the oldest known therapsid. Journal of Vertebrate Paleontology 16(1): 95-102.
  3. ^ J. Liu, B. Rubidge & J. Li, New basal synapsid supports Laurasian origin for therapsids, 2009, Acta Palaeontol. Pol., 54 (3): 393-400
  4. ^ Carroll, R.L. Vertebrate Paleontology and Evolution. New York: W. H. Freeman and Company. 1988: 698. ISBN 0-7167-1822-7. 
  • Kemp, T.S. (2005): The origin and evolution of mammals. Oxford University Press
  • Benton, M.J. (2004): Vertebrate Paleontology. 3rd ed. Blackwell Science Ltd
  • Carroll, R.L. (1988): Vertebrate Paleontology & Evolution. W.H. Freeman & Company, NY
  • Romer, A.S. (1966): Vertebrate Paleontology. University of Chicago Press, 1933; 3rd ed.

外部链接