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异特龙属的种

异特龙属（学名：Allosaurus）属于恐龙的肉食龙下目，自从在1877年被奥塞内尔·查利斯·马什命名以来，已有许多的可能种被归类于异特龙属，但只有少数被认为是有效种。异特龙的化石最早发现于美国西部的上侏罗纪地层莫里逊组，而模式种脆弱异特龙（A. fragilis）是最著名的恐龙种之一。

异特龙是个高度变化的属，体型是其中一个明显的差异。牠们的多变化性导致了众多的种，种的数量取自于其他的因素，例如：年龄、性别，但仍有争议。

异特龙也是马什与科普之间的化石战争的主题之一，他们的竞争使得异特龙的分类产生混淆，马什与科普所命名的几个属与种，现在被认为是异特龙或脆弱异特龙的异名。自从异特龙被命名以来，科学家们已在遥远的葡萄牙、西伯利亚、瑞士、以及坦桑尼亚发现了几个新种，并在澳洲与中国发现了数个未命名的化石，可能也属于异特龙。

模式标本争议

 
脆弱异特龙的骨架模型（编号USNM4734），可能是未来的新模式标本
 
食蜥王龙（巨异特龙）的骨架模型
 
詹氏异特龙的头颅骨（编号DINO 11541），发现于恐龙国家纪念公园，仍位于母岩

脆弱异特龙（A. fragilis）的模式标本（编号YPM 1930）相当破碎，包含数节不完整脊椎、四肢骨头的碎片、肋骨碎片、以及一颗牙齿。数名古生物学家认为这个化石的状态破碎，不足以成为物种建立时、化石归类时的比对对象，因此提出脆弱异特龙是个疑名，甚至异特龙属本身也是个疑名。在2010年，葛瑞格利·保罗（Gregory S. Paul）、肯尼思·卡彭特（Kenneth Carpenter）向国际动物学术语命名委员会提出请求，要求将脆弱异特龙的模式标本改为编号USNM4734标本。这个要求目前还在审议中[1]。

可能的有效种

现在仍不确定异特龙属究竟有多少个种类。自从1988年以来，有七个种被视为是可能的有效种，包含：模式种脆弱异特龙（A. fragilis）[2]、合异特龙（A. amplexus）[3]、残暴异特龙（A. atrox）[3]、欧洲异特龙（A. europaeus）[4]、巨异特龙（A. maximus）[5]、坦达格鲁异特龙（A. tendagurensis）[2]、以及尚未正式叙述的詹氏异特龙（"A. jimmadseni"）[6]，但其中只有少数种普遍被视为有效的种。此外，还有至少10个疑名或未叙述的无资格名称曾被归类于异特龙属。在最近期的基础坚尾龙类兽脚类恐龙的研究中，只有脆弱异特龙、詹氏异特龙（被列为未命名种）、以及坦达格鲁异特龙被承认是可能的有效种；而合异特龙（即为依潘龙）、残暴异特龙被视为是脆弱异特龙的异名，欧洲异特龙并没被承认，巨异特龙则被独立为食蜥王龙[2]。

脆弱异特龙是异特龙属的模式种，是由马什在1877年所命名[7]。脆弱异特龙的化石来自于至少60个个体，出土于美国的摩里逊组，年代为上侏罗纪的启莫里阶到提通阶，另外在科罗拉多州、蒙大拿州、新墨西哥州、奥克拉荷马州、南达科他州、犹他州、以及怀俄明州也有发现[2]。在莫里逊组出土的兽脚类恐龙中，脆弱异特龙的肱骨常被用作鉴定的参考[8]；但詹氏异特龙的发现，显示这个鉴定标准并不实用[6]。脆弱异特龙的正模标本破碎而且有限，因此很难去定义这个种，有研究人员提出使用状态更好的其他化石来作为脆弱异特龙的新鉴定标准[8][3]。

合异特龙最初是由科普在1878年所建立，并是他所命名的依潘龙（Epanterias）的模式种[9]；化石（编号AMNH 5767）发现于莫里逊组，是一个大型的异特龙化石，包含三个脊椎骨、一个鸟喙骨、以及一个跖骨[10]。在1988年，葛瑞格利·保罗（Gregory S. Paul）将合依潘龙归类为合异特龙，并包含巨食蜥龙（Saurophagus maximus）的化石[3]。根据保罗的最新研究，合异特龙是脆弱异特龙的一个异名[2]。而食蜥龙因为该名称已被使用，现已改名为食蜥王龙（Saurophaganax）。

欧洲异特龙是在1999年发现于葡萄牙，化石（编号MHNUL/AND.001）是一个部分骨骸，包含：一个方骨、脊椎骨、肋骨、腹肋、人字形骨（Chevron）、部分臀部、以及后肢。这个标本原本被归类于脆弱异特龙[11]，但后来在劳尔哈（Lourinhã）附近发现一个部分头颅骨与颈部（编号ML 415），年代为启莫里阶；因为这个新发现的化石，导致了欧洲异特龙的建立。欧洲异特龙与其他种的差别在于身体的细部特征[4]。然而，更多的化石材料显示欧洲异特龙可能属于脆弱异特龙，如同最原始的研究[12]。

詹氏异特龙与巨异特龙的建立，都直接或间接地与丹尼尔·舒尔（Daniel Chure）对于异特龙科化石的研究有关。詹氏异特龙是根据一个在莫里逊组发现的化石而命名，该化石是一个接近完整的骨骸与头颅骨[6][13]。该化石被标名为A. sp. 2，与脆弱异特龙之间有几个细部结构上的差异，例如：颧骨具有笔直的下缘；此外，该化石发现于莫里逊组的Salt Wash段，而脆弱异特龙都发现于较上层的Brushy Basin段[14]。詹氏异特龙自上个世纪80年代被发现以来长期不被大多数古生物学家承认，但在2020年，经过长时间的研究与论证，詹氏异特龙最终被认定为有效种，著名标本“大艾尔”就是一个亚成年詹氏异特龙个体。巨异特龙的化石是一个巨大的异特龙，发现于奥克拉荷马州的莫里逊组。这个化石原本被舒尔在1995年命名为巨食蜥龙（Saurophagus maximus），但这个名称已被使用，使得舒尔提出另一个名称，巨食蜥王龙（Saurophaganax maximus）[15]。在1998年，大卫·史密斯（David K. Smith）的异特龙变种研究中，他提出巨食蜥王龙与异特龙的差异不大，不足以建立独立的属，而是异特龙的一个种，因此改名为巨异特龙[5]。但近年来的基础坚尾龙类研究，大部分反对史密斯的论点[2]。在1988年，葛瑞格利·保罗的研究中也出现过巨异特龙，但这是将合异特龙排版错误所致[3]。

生理变异：残暴异特龙

 
Creosaurus的化石，目前普遍认为是Allosaurus atrox

莫里逊组只有两个异特龙的种，这个概念是起自于葛瑞格利·保罗在1988年的书籍《Predatory Dinosaurs of the World》。保罗提出脆弱异特龙具有高、尖状的角冠，较为修长的身体；而他所提到的第二个种残暴异特龙，因为数量稀少，所以并非两性异形[3]。残暴异特龙是由马什在1878年所命名，最初是Creosaurus的模式种，化石（编号YPM 1890）包含：两个头颅骨碎片、部分的9节尾椎、2节荐椎、一块耻骨、以及脚踝与足部的骨头[16]。莫里逊组只有脆弱异特龙与残暴异特龙的概念，被半科学文献与大众读物所接受[17]，但在许多科学文献不接受这个说法[2]。

在1996年，大卫·史密斯根据不同的采石场来比较异特龙化石，他发现在犹他州克利夫兰劳埃德恐龙采石场发现的异特龙化石，普遍比在怀俄明州杨百翰大学干岩石台地采石场发现的巨大强壮的异特龙要小得多，但两者的骨头形状并没有不同[18]。在稍后的研究中，史密斯将科罗拉多州花园公园、犹他州恐龙国家保护区的化石加入比较，他发现骨骼上的差异，不足以将牠们区分为不同的种；头颅骨的变化则较为常见、可辨别的，可能是个体变异的后果[5]。史密斯进一步研究体型上的变化，他发现没有一致性的变化，不过干岩石台地采石场的化石常因距骨的不同而被区分在一起[19]。肯尼思·卡彭特（Kenneth Carpenter）研究克利夫兰劳埃德的头颅骨，发现不同个体的变化高，质疑之前利用额角形状等特征而建立种的作法是否适当，例如詹氏异特龙是利用颧骨形状而建立的物种[20]。

 
Labrosaurus ferox的正模标本齿骨，可能属于脆弱异特龙
 
A. valens的正模标本

无效名称、异名

许多曾被归类于异特龙的种，因为不同的原因而不被乘认是有效的名称。敏捷异特龙（"A. agilis"）出现在Zittel（1887年）与奥斯本（1912年）的研究中，但其实是脆弱异特龙的排版错误[6]。在1896年，马什根据一个部分头颅骨，而建立了凶猛异特龙（A. ferox）[21]，但这个化石已被认为属于脆弱异特龙[2]。A. lucaris也是由马什所建立的，他在1878年根据一个部分骨骸所命名[16]。但马什后来认为A. lucaris足以建立个别的属，因此建立为Labrosaurus[22]，但不为其他科学家所接受，A. lucaris也被认为属于脆弱异特龙[2]。怀特氏异特龙（"A. whitei"）是由Pickering在1996年所命名，被重建成残暴异特龙的外形[6]，状态为无资格名称，不被承认是有效种[2]。

数个被归类于其他属的种，现在被认为是破碎异特龙的异名。Labrosaurus ferox是由马什在1884年所建立，化石是一个变形的部分下颌，嘴尖处的齿列有个明显的缺口，颌部后段则延展并外翻[23]。后来的研究人员提出这个这个下颌骨头具有病状，应该是该动物生前受伤的痕迹[24]，而后段变形的部分原因为石膏重建的后果[25]。这个化石现在被认为极可能属于脆弱异特龙[25][2]。三边牙异特龙（A. trihedrodon）最初被名为三边牙暴风龙，由科普在1877年根据5颗兽脚类恐龙的牙齿所建立[26]。这些牙齿过去曾被遗失，但在近年则被找回，它们明显地属于异特龙[27]，可能也属于脆弱异特龙[2]。三边牙异特龙也与科普所建立的剑龙科Hypsirophus discursus有关。科普最初认为Hypsirophus是种兽脚类恐龙，他提出Hypsirophus可能与三边牙异特龙是同种动物[27]。科普将一个疑似兽脚类的股骨归类于Hypsirophus，但该化石后来被发现可能属于依潘龙，这个不确定性使得Hypsirophus被认为是种嵌合体[27]，其中部分为脆弱异特龙的化石[28][2]。Allosaurus valens出现在休尼博士（Friedrich von Huene）在1932年的文献，是腔躯龙（Antrodemus valens）的排版错误[6]；吉尔摩尔在1920年提出，腔躯龙本身可能也属于脆弱异特龙[2][24]。Apatodon mirus （页面存档备份，存于互联网档案馆）的化石是一个脊椎骨的碎片，最初被马什误认为是一个哺乳类的颌部，可能跟异特龙是同种动物[28]，但也可能不是[2]。

错误归类种

数个最初曾被归类于异特龙的种，但后来被归类于其他属。中异特龙（A. medius）是由马什在1888年所命名，化石发现于马里兰州的早白垩纪地层[29]，理查·史旺·纳尔（Richard Swann Lull）将除了一颗牙齿以外，大部分的化石改归类于鸟脚下目橡树龙的一个新种（Dryosaurus grandis）[30]。吉尔摩尔认为这颗牙齿无法鉴定，但将它归类于橡树龙的另一新种D. medius[24]。大部分近年来的研究不接受吉尔摩尔的分类，而中异特龙则被列为兽脚亚目的一个疑名[2]。西伯利亚异特龙（A. sibiricus）是由苏联古生物学家Anatoly Nikolaenvich Riabinin在1914年所建立，化石只有一个骨头，后来被鉴定为第四跖骨的一部分，被发现于俄罗斯布里亚特的早白垩纪地层[31]，在1990年，该种被改归类为吉兰泰龙[32]。但该种并非西伯利亚或亚洲唯一被发现的异特龙。在2003年，Sergei S. Kurzanov与其同事将6颗发现于西伯利亚的牙齿，命名为Allosaurus sp.（意为研究人员认为该化石极可能属于异特龙，但尚未、或者不认为可建立新的种）[33]。此外，最早在1982年，有消息指出中国山西省大同市发现了异特龙的尾椎[34]，有可能被归类为A. sp.[35]。梅里安氏异特龙（A. meriani）是在1870年由J.B. Greppin所建立，当时为斑龙的一个种，化石是一颗牙齿，发现于瑞士的晚侏罗纪地层[36]。该种有时被归类于异特龙，[28]但最近的研究则将该种列为兽脚类的一个疑名，梅里安氏斑龙（Megalosaurus meriani）[2]，或是列为角鼻龙的一个种（Ceratosaurus sp.）[25]。斯特乔氏异特龙（A. stechowi）是由沃纳·詹尼斯在1920年所命名，当时名为Labrosaurus stechowi，化石是一颗类似角鼻龙的牙齿，出土于坦桑尼亚的坦达格鲁地层[37]。随者Labrosaurus被列为异特龙的异名，唐诺·葛勒特（Donald F. Glut）将该种改归类于异特龙[28]，但现在也被认为属于角鼻龙的一个种（Ceratosaurus sp.）[25]，或者是角鼻龙下目的一个疑名[38]。

随者Creosaurus与Labrosaurus被视为异特龙的异名，有数个种也被遗弃。Creosaurus potens是由理查·史旺·纳尔在1911年所建立，化石是一个脊椎骨，发现于马里兰州的早白垩纪地层[30]。目前也被视为兽脚亚目的一个疑名[2]。"Labrosaurus huene"是个非正式名称，休尼博士曾在1956、1958年使用过，化石是一个牙齿，发现于中国四川省的晚侏罗纪地层。Labrosaurus fragilis出现在马什的1886年文献，是Labrosaurus ferox的排版错误[25]。L. sulcatus是由马什在1886年所建立，是根据一颗在莫里逊组发现的兽脚类牙齿所命名[21]；如同斯特乔氏异特龙，L. sulcatus也被认为是角鼻龙的一个种（Ceratosaurus sp.）[25]，或者是角鼻龙下目的一个疑名[38]。

 
坦达格鲁异特龙的化石 - 柏林自然科学博物馆

坦达格鲁异特龙是在1925年由沃纳·詹尼斯（Werner Janensch）所命名，化石（编号HM 67）是一个部分胫骨，发现于肯亚姆特瓦拉区的坦达格鲁，年代为启莫里阶[39]。在最近几年，坦达格鲁异特龙并没有得到太多的承认，有人认为牠们是个暂时性的异特龙有效种[2]，或是种基础坚尾龙类[40]，或者仅是个兽脚亚目中的疑名[28]。最近年研究，是将坦达格鲁异特龙归类于鲨齿龙科[41]。虽然坦达格鲁异特龙的归类并不明确，但牠们是种大型兽脚类恐龙，身长约10米，体重约2.5公吨[42]。

可能的澳洲化石

在澳洲维多利亚州Cape Paterson镇所发现的一个距骨，年代为早白垩纪，被认为属于异特龙的一个种。该化石被认为成为澳洲是已灭绝物种避难所的证据[43]。塞缪尔·保罗·威尔士后来鉴定这个距骨，他认为该化石更为类似似鸟龙科[44]，但最初的发现者则坚持他的说法[45]。经过15年后，丹尼尔·舒尔根据这些年累积的新标本与研究，发现这个距骨并非属于异特龙，但可能属于异特龙超科[46]。东洋一与菲力·柯尔（Phil Currie）在叙述基础异特龙科的福井盗龙时，发现这个澳洲化石外表类似福井盗龙[47]。这个澳洲标本有时被称为粗壮异特龙（"A. robustus"），但这是个不正式的名称，仅用在博物馆中[13]。这个澳洲标本可能是南方猎龙的近亲，或者是相同物种[48]，或者可能是种阿贝力龙类[49]。

相关条目

参考资料

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