芦沟龙属

芦沟龙属属名Lukousaurus)是分类地位有争议的主龙形下纲动物,生存于早侏罗世辛涅缪尔期[1]赫塘期[2],已知的化石包含不完整的头骨、牙齿、前肢与后腿骨骼,皆发现于中国云南省中北部的禄丰盆地[3][4]。芦沟龙长期被归类为角鼻龙类[5]虚骨龙类恐龙[6],并作为这两个类群在东亚首批被发表的成员之一[4],同时也是亚洲已知最早的兽脚类恐龙[7]。但2000年代起,开始有古生物学家注意到芦沟龙的头骨缺少兽脚类的若干重要特征,因而认为芦沟龙可能不属于兽脚类,反而更接近非恐龙的伪鳄类[8][9]

芦沟龙属
化石时期:侏罗纪早期,
196.5–189.5 Ma
正模标本头颅骨的素描
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 爬行纲 Reptilia
下纲: 主龙形下纲 Archosauromorpha
总目: 地位未定 incertae sedis
属: 芦沟龙属 Lukousaurus
Young, 1940
模式种
尹氏芦沟龙
Lukousaurus yini

Young, 1940

发现历史

 
禄丰一带的地层分布与划分,芦沟龙的化石发现地约在图中黑点(禄丰县城)东北方2公里处。

芦沟龙的化石最早于1930年代发现于中国云南省禄丰县中部的黄家田(今名张家洼[注 1]页面存档备份,存于互联网档案馆)),以及黄家田北北西方向约1公里的大冲,由侏罗纪时期的禄丰组英语Lufeng Formation张家坳段地层出土[2],包含头骨前部、牙齿与右肱骨的近端[4],后于1940年由中国古生物学家杨锺健在一份禄丰古脊椎动物的初步研究报告中将其命名为芦沟龙。当时随芦沟龙一同在禄丰出土的化石尚未整理完毕,因此杨锺健只有粗略的介绍芦沟龙的化石[6],直至1948年,杨锺健才首次发表芦沟龙的详细叙述[3]。因为这个缘故,一些文章或刊物会将芦沟龙的命名资讯标注为“Young, 1948”[1][7][12],而非“Young, 1940”。

在后续的挖掘工作中,芦沟龙的右肱骨远端、部分胫骨腓骨也在黄家田以西约1公里的沙湾村被发现,属于年代稍老的禄丰组沙湾段。此外,芦沟龙的头骨在附近的另一个村落黑果棚也有纪录[4]

芦沟龙的属名意为“卢沟蜥蜴”,其“卢沟”并非直指发现地,而是指当时北平城外的卢沟桥[注 2]。是时中国正值抗日战争,许多化石挖掘工作都是在艰困的环境下进行,杨锺健取战争爆发地卢沟桥之名,意在使芦沟龙成为抗战艰难时期的象征。模式种尹氏芦沟龙L. yini),种名系表扬当时带领研究工作,曾任中央地质调查所副所长的古生物学家尹赞勋[3]

形态描述

头骨

由于卢沟龙的化石都很破碎,因此学界对其所知很有限。现有两具已被正式描述的不完整头骨(都只包含前段)[注 3]都相当小,颅骨较完整的正模标本(中国科学院古脊椎动物与古人类研究所编号V23)保存长度(吻端至眼眶中段)只有大约7公分,显示卢沟龙的体型不大;但与其他小型兽脚类恐龙相比,卢沟龙的吻部较为宽厚。正模标本的鼻孔很小,直径只有0.5公分;同时其三角形的眶前孔相对宽大,右侧眶前孔宽0.2公分。眼眶外缘前半段相当圆润。牙列短,牙齿扁平且向后弯曲,后侧棱脊带有细小的锯齿,此与一般的兽脚类恐龙相同[3][13]

发现于黑果棚的头骨(北平辅仁大学编号CUP 2092,今去向不详)显示,芦沟龙的下颌具有小而位高的下颌孔(mandibular fenestra),前关节骨(prearticular)前端貌似指向前方。此外在这具保存状况不佳的头骨中,隅骨较大以至盖过其上方的上隅骨,甚至到达下颌骨的上缘[4]

体型

古生物学家鲁本·莫里纳-裴雷兹(Rubén Molina-Pérez)与阿西尔·拉罗曼迪(Asier Larramendi)以卢沟龙的最大个体化石——编号V271的肱骨估算,若芦沟龙属于角鼻龙类,其全长将有4米,臀高1.2米,体重约120公斤[7]

注释

  1. ^ 杨锺健曾指黄家田至1974年已更名为“张家凹”[10],然今所称禄丰县之张家凹位于该县南部。卞美年于1940年提及黄家田位于“二钻山以南约二地”[11],据孙艾玲等人在1985年报告中的附图研判,黄家田的位置应与张家洼重合[12]
  2. ^ “卢沟”亦有作“芦沟”者,但中文约定俗成将Lukousaurus译为芦沟龙[12]
  3. ^ 古生物学家大卫·诺曼英语David B. Norman在《The Dinosauria》一书中提及,另一位古生物学家雷夫·莫纳英语Ralph Molnar向他提到在禄丰还发现了另外两具卢沟龙头骨,但也都只剩前段[13]

参考文献

  1. ^ 1.0 1.1 Luo, Z.-X.; Wu, X.-C. The small vertebrate fauna of the lower Lufeng Formation, Yunnan. Fraser, N. C.; Sues, H. D. (编). In the Shadow of the Dinosaurs: Early Mesozoic Tetrapods. Cambridge University Press. 1994: 251-270. ISBN 0-521-45242-2. 
  2. ^ 2.0 2.1 Mao, L.; Xing, L.; Zhang, J.; Wang, T.; Wang, D. Revisiting the world famous Lufeng Formation dinosaur fauna: new approaches to old problems. Historical Biology. 2020, 32 (8): 1062–1070. doi:10.1080/08912963.2018.1563784. 
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 Young, C. C. On Two New Saurischians From Lufeng, Yunnan. Bulletin of the Geological Society of China. 1948, 28 (1-2): 75–90. doi:10.1111/j.1755-6724.1948.mp281-2007.x. 
  4. ^ 4.0 4.1 4.2 4.3 4.4 Simmons, D. J. The non-therapsid reptiles of the Lufeng Basin, Yunnan, China (PDF). Fieldiana: Geology. 1965, 15: 1–93. doi:10.5962/bhl.title.5426. 
  5. ^ Olshevsky, G. A revision of the parainfraclass Archosauria Cope, 1869, excluding the advanced Crocodylia (PDF). Mesozoic Meanderings 2 (San Diego). 1991: 1-196 [2020-12-07]. (原始内容存档 (PDF)于2018-08-19). 
  6. ^ 6.0 6.1 Young, C. C. Preliminary Notes on the Lufeng Vertebrate Fossils. Bulletin of the Geological Society of China. 1940, 20 (3-4): 235–239. doi:10.1111/j.1755-6724.1940.mp203-4003.x. 
  7. ^ 7.0 7.1 7.2 Molina-Pérez, R.; Larramendi, A. Dinosaur Facts and Figures: The Theropods and Other Dinosauriformes. (译) Connolly, D.; Cruz, G. A. R. Princeton University Press. 2019: 27, 112, 255. ISBN 978-0-691-18031-1. 
  8. ^ Irmis, R. B. First report of Megapnosaurus (Theropoda: Coelophysoidea) from China. PaleoBios. 2004, 24 (3): 11–18 [2020-12-07]. ISSN 0031-0298. (原始内容存档于2020-11-30). 
  9. ^ Knoll, F.; Rohrberg, K. CT scanning, rapid prototyping and re-examination of a partial skull of a basal crocodylomorph from the Late Triassic of Germany. Swiss Journal of Geosciences. 2012, 105: 109–115 [2020-12-07]. ISSN 1661-8726. doi:10.1007/s00015-012-0094-4. (原始内容存档于2018-06-17). 
  10. ^ 杨钟健. 云南禄丰兽孔类新材料 (PDF). 古脊椎动物与古人类. 1974, 12 (2): 111–114 [2020-12-08]. (原始内容存档 (PDF)于2020-05-17). 
  11. ^ Bien, M. N. Discovery of Triassic Saurischian and Primitive Mammalian Remains at Lufeng, Yunnan. Bulletin of the Geological Society of China. 1940, 20 (3-4): 225–234 [2020-12-08]. doi:10.1111/j.1755-6724.1940.mp203-4002.x. (原始内容存档于2021-02-28). 
  12. ^ 12.0 12.1 12.2 孙艾玲, 崔贵海, 李雨和, 吴肖春. 禄丰蜥龙动物群的组成及初步分析 (PDF). 古脊椎动物学报. 1985, 23 (1): 1–12. ISSN 1000-9418. 
  13. ^ 13.0 13.1 Norman, D. B. Problematic Theropoda: "Coelurosaurus". Weishampel, D. B.; Dodson, P.; Osmólska, H. (编). The Dinosauria. University of California Press. 1990: 280-305. ISBN 0-520-06726-6.