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赖氏龙属

赖氏龙属（属名：Lambeosaurus）又名兰伯龙，意为“兰伯的蜥蜴”，是鸟脚亚目鸭嘴龙科恐龙的一属，生存于晚白垩纪坎潘阶的北美洲，约7,600万年前到7,500万年前。赖氏龙是植食性恐龙，可采二足或四足方式行走，以釜头状头冠而著名。化石发现于加拿大亚伯达省、美国蒙大拿州、以及墨西哥下加利福尼亚州，目前已有数个可能种被命名，但只有两个在加拿大发现的种较著名。赖氏龙是中等大小鸟臀目恐龙。在墨西哥发现的宽尾赖氏龙（L. laticaudus），是最大型的鸟臀目恐龙之一，目前被建立为巨保罗龙（Magnapaulia）。

赖氏龙属
化石时期：白垩纪晚期，76–75 Ma
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赖氏赖氏龙的骨架，位于加拿大皇家安大略博物馆
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 蜥形纲 Sauropsida
总目： 恐龙总目 Dinosauria
目： †鸟臀目 Ornithischia
亚目： †鸟脚亚目 Ornithopoda
科： †鸭嘴龙科 Hadrosauridae
亚科： †赖氏龙亚科 Lambeosaurinae
族： †赖氏龙族 Lambeosaurini
属： †赖氏龙属 Lambeosaurus
Parks, 1923
模式种
赖氏赖氏龙
Lambeosaurus lambei
Parks, 1923
种
  • 赖氏赖氏龙 L. lambei
    Parks, 1923
  • 大冠赖氏龙 L. magnicristatus
    Sternberg, 1935
  • 少齿赖氏龙 L. paucidens
    (Marsh, 1889) (疑名)
异名
  • Didanodon
    Osborn, 1902
  • 原鹅龙 Procheneosaurus
    Parks, 1920
  • Tetragonosaurus
    Parks, 1931

赖氏龙的化石最初是在1902年由劳伦斯·赖博所研究，但直到1923年，才由威廉·帕克斯（William Parks）命名为赖氏龙。赖氏龙具有复杂的分类历史，部分原因是幼年个体的冠饰较小，而在过去被视为独立的属或种。这些不同头颅骨被认为是年龄差异与两性异形，目前都被归类于模式种赖氏赖氏龙（L. lambei）。

与赖氏龙亲缘关系最近的是著名的冠龙，冠龙发现于稍微古老的岩层里；其他的近亲是亚冠龙、扇冠大天鹅龙。赖氏龙因牠们的冠饰而著名，这些冠饰现在被认为有社会功能，例如视觉辨别物、发出声音。根据某些地理与生理构造上的证据，至少有少齿赖氏龙（L. paucidens）与大冠赖氏龙（L. magnicristatus）生存于大体积水体的附近。

叙述

 
赖氏赖氏龙与人类的体型比较图

赖氏龙的最著名种是赖氏赖氏龙，与更著名的冠龙相当类似，但两者的冠饰不一样；赖氏龙的冠饰往前倾，冠饰里的垂直鼻管位在冠饰前部[1]。赖氏龙缺乏冠龙的鼻部隆起，这鼻部隆起构成冠龙的冠饰一部分；这也是辨别这两属恐龙未成年体的唯一方法。赖氏龙的冠饰外形随者年龄而有所不同[2]。

如同其他鸭嘴龙类，赖氏龙能够以二足或四足方式行走，这可以从相关物种的足迹证明。赖氏龙的长尾巴有骨化肌腱支撑，防止尾巴下垂。赖氏龙的手有四个手指，缺乏拇指；但中间三指有蹄爪，能够联合在一起，显示赖氏龙能够以前肢支称重量。赖氏龙的小指能够用来操作物体。每个脚掌只有中间三个脚趾[3]。

赖氏龙最明显的特征是头顶的冠饰，最著名两个种的冠饰并不一样。完全成长的赖氏赖氏龙有釜状冠饰，而那些被推测为雌性的标本，冠饰较短、较圆[1]。斧状冠饰的刀锋部分是从眼睛前方突出，而把柄部分是从头颅后方延伸出来的坚硬骨棒。斧状冠饰的刀锋部分分成上下两部分，最上缘部分相当薄，随者年龄而缓慢成长；而鼻管从冠饰的下部空心部分通过[1]。大冠赖氏龙的冠饰把柄部分缩小，而刀锋部分则扩张[4]。目前保存最好的赖氏龙标本，只有保存了冠饰的前半部[5]。目前还没发现少齿赖氏龙的冠饰。

赖氏龙的加拿大种与冠龙在体型上有相似处，身长约9米[6]。在数个标本上发现了鳞片的痕迹：其中一个赖氏赖氏龙标本的颈部、身体、尾巴，有厚皮肤与不规则排列的多边形鳞片[7]，而一个大冠赖氏龙的标本上的颈部、前肢、脚部，也有类似的鳞片[5]。

分类

 
赖氏赖氏龙的骨骼 - 皇家蒂勒尔博物馆

赖氏龙是赖氏龙亚科的模式属，此亚科的头颅骨上有空冠饰。赖氏龙的近亲为冠龙、亚冠龙，牠们的差别在于冠饰外形[3]。目前很难确认这些恐龙彼此的关系。网络上的分类有时将以上三属归类于赖氏龙族（Lambeosaurini），但这分类还没有正式的定义过。相反地，近年在大卫·伊凡斯（David Evans）与罗伯特·劳兹（Robert Reisz）的大冠赖氏龙研究中，出现了一个范围相同的分类，冠龙族（Corythosaurini）。这个研究指出赖氏龙是一个演化支的姐妹分类单元，这个演化支由冠龙、亚冠龙、以及俄罗斯的扇冠大天鹅龙所构成，以上四属与日本龙共同组成冠龙族[5]。根据国际动物命名法规的第四版，赖氏龙族是具有效力的名称，而冠龙族是前者的次异名[8]。以下演化树来自于宽尾赖氏龙被命名为巨保罗龙的研究[9]：

赖氏龙族
 
 

巨保罗龙属 Magnapaulia

 
 

威拉弗龙属 Velafrons

 
 
 
 
 

赖氏赖氏龙 Lambeosaurus lambei

 
 

大冠赖氏龙 Lambeosaurus magnicristatus

 
 
 
 
 

冠龙 C. casuarius

 
 

冠龙 C. intermedius

 
 
 
 

斯氏亚冠龙 "H." stebingeri

 
 
 

亚冠龙属 Hypacrosaurus

 
 

扇冠大天鹅龙属 Olorotitan

 
 
 
 
 
 

发现与历史

 
半卧姿势的赖氏龙想像图

赖氏龙有复杂的分类历史。在1902年，劳伦斯·赖博将一个发现于亚伯达省的鸭嘴龙科四肢化石（编号GSC 419），命名为糙齿龙的一种，缘边糙齿龙（Trachodon marginatus）[10]。在1910年代，古生物学家开始在同一岩层（上白垩纪晚坎帕阶的恐龙公园层）发现保存更好的鸭嘴龙类化石。赖博将其中两个头颅骨归类于缘边糙齿龙，而后在1914年将该种独立为新属，Stephanosaurus marginatus[11]。但是根据国际动物命名法规，因为赖博所使用的头颅骨并非原始化石材料，他不能只改学名，需要建立新的种名。此外，这两个头颅骨与先前发现的零碎四肢化石关联不大。在1923年，威廉·帕克斯（William Parks）根据这两个头颅骨建立新属，赖氏赖氏龙（Lambeosaurus lambei），属名、种名都以赖博为名。正模标本是编号NMC 2869，原本是编号GSC 2869[12]。

原鹅龙与新种

亚伯达省的早期挖掘活动并未辨别出赖氏龙的化石，但已经挖掘到赖氏龙的幼年个体。这些小型冠饰的鸭嘴龙类化石被归类为一个独立的小型鸭嘴龙类支系，这个支系名为鹅龙亚科（Cheneosaurinae）[13]。这支系的第一个被命名物种为Didanodon altidens，发现于恐龙公园层，仅有一个左上颌骨，由亨利·费尔费尔德·奥斯本（Henry Fairfield Osborn）在1902年所命名[14]。同年，赖博将牠们归类为宽齿糙齿龙（Trachodon altidens）[10]，而属名Didanodon很快地不被人使用，而且不在理查·史旺·纳尔（Richard Swann Lull）与尼尔达·莱特（Nelda Wright）在1942年对于北美洲鸭嘴龙类形态学的重要研究上出现。

 
原鹅龙化石，可能属于赖氏龙或冠龙。位于美国自然历史博物馆

在1920年，加拿大古生物学家威廉·狄勒·马修（William Diller Matthew）将一个位在美国自然历史博物馆的骨骸的照片，命名为原鹅龙（Procheneosaurus），但没有建立种名，该化石发现于蒙大拿州的双麦迪逊层[15]。帕克斯认为这程序与命名是不适当的，并质疑其有效性。因此帕克斯建立新属Tetragonosaurus，模式种为T. praeceps，他并将恐龙公园层发现的一个小型头颅骨命名为第二种T. erectofrons，并将马修所命名的原鹅龙化石改归类于这第二个种[16]。查尔斯·斯腾伯格（Charles Mortram Sternberg）在1935年采纳上述说法，并建立了第三个种T. cranibrevis，体型稍大[17]。在1942年，纳尔反对Tetragonosaurus的用法，他与莱特将Tetragonosaurus的三个种，以及宽齿糙齿龙，都改归类于原鹅龙，模式种为P. praeceps[18]。这个用法被使用到1975年，彼得·达德森（Peter Dodson）发现原鹅龙实际上是其他鸭嘴龙类的幼年个体[1]。P. praeceps与宽齿原鹅龙（P. altidens）已成为赖氏赖氏龙的可能异名[3]。

在1900年代早期，原鹅龙并非唯一被研究的有冠饰鸭嘴龙类。现在被认为可能是年龄与性别的个体变化，或者是扭曲变形的化石，在当时被当作命名属名、种名的依据。在1935年，斯腾伯格的同一份研究中，他将一个头颅骨与骨骸命名为大冠赖氏龙（L. magnicristatum），另一个较小的头颅骨命名为L. clavinitialis，该较小头颅骨有较不突出的冠饰，而头后的冠饰把柄部分缩小[17]。

在1935年的同一份研究中，帕克斯命名的额冠龙（C. frontalis），但冠饰较低、往前竖起，与其他种冠龙的高直、圆形冠饰不同[19]。

重新分类与统一

 
赖氏赖氏龙的头骨 - 美国自然历史博物馆

自从1900年代之后，没有新的相关标本被描述。在1964年，约翰·奥斯特伦姆（John Ostrom）注意到由奥塞内尔·查利斯·马什（Othniel Charles Marsh）建立的少齿鸭嘴龙（Hadrosaurus paucidens），可能是赖氏龙的标本；该标本发现于蒙大拿州弗格斯郡的朱迪斯河层，由一个部分上颌骨与鳞状骨构成[20]。

在1975年，达德森测量了数十个头颅骨后，公布了一个形态学研究，解释为何赖氏龙亚科在短时间、小地区内，发展出如此多的属、种。达德森认为赖氏龙亚科的许多种，其实代表者不同年龄层或是性别。以赖氏龙来说，他认为L. clavinitialis可能是雌性的赖氏赖氏龙，而额冠龙与原鹅龙的P. praeceps可能是赖氏赖氏龙的未成年体。大冠赖氏龙有足够不同处，可以维持自己的种。达德森将短颅原鹅龙（P. cranibrevis）与竖额原鹅龙（P. erectofrons）描述为未成年冠龙类恐龙[1]。然而，在2005年，一个对原鹅龙与Tetragonosaurus化石的研究显示，短颅原鹅龙的模式标本属于一个未成年赖氏龙个体。而马修当初命名的美国自然历史博物馆原鹅龙骨骸，及可能是只年轻的斯氏亚冠龙[2]。

在70年代，威廉·莫里斯（William J. Morris）研究发现于墨西哥下加利福尼亚州的大型赖氏龙亚科化石。他在1981年将牠们命名为宽尾赖氏龙（L. laticaudus），莫里斯并没有明确地将牠们分类于赖氏龙，而是认为牠们极可能是赖氏龙。他根据体型、高而狭窄的尾巴、虚弱的骨盆关节等特征，将宽尾赖氏龙描述为依水为生的动物[21]。在2012年，宽尾赖氏龙被建立为新属，巨保罗龙（Magnapaulia）[9]。

种

 
不同的赖氏龙标本一度各自有牠们的种名，现在被认为是不同成长阶段的赖氏赖氏龙。左排都为幼年体，依序为：原鹅龙模式种（P. praeceps）、短颅原鹅龙、额冠龙。右排为成年体，依序为：L. clavinitialis（雌性）、赖氏赖氏龙（雄性）、L. clavinitialis（雌性）

目前赖氏龙已有两个有效种，赖氏赖氏龙、大冠赖氏龙。

赖氏赖氏龙（L. lambei）：已知有至少17个个体，其中有7个头颅骨与部分骨骸，以及10个头颅骨。在大部分最近的观点里，L. clavinitialis、额冠龙、以及原鹅龙的P. praeceps都被认为是赖氏赖氏龙的异名[3]；L. clavinitialis若略去冠饰把手部分，该种可能是一个大冠赖氏龙个体[22]，但这观点已在2007年对大冠赖氏龙的重新叙述中否决了[5]。

大冠赖氏龙（L. magnicristatus）：目前已知两个头颅骨标本；模式标本的骨骸主要部分在叙述之前，储藏室里遭到水的损害，而必须丢弃；骨骸的其他部分已经遗失。大冠赖氏龙的年代稍晚于赖氏赖氏龙[5]。种名在拉丁语中意为“具有大型的冠”，意指头上的大型冠饰[23]。杰克·霍纳（Jack Horner）曾将蒙大拿州熊爪组（Bearpaw Formation）的赖氏龙亚科颚部化石碎片，认为可能属于大冠赖氏龙；这些化石是首次发现于海相地层的赖氏龙亚科化石[24]。

少齿赖氏龙（L. paucidens）：被认为是个疑名，在近期的研究中被改列为少齿鸭嘴龙[3]，但是至少有一位科学家唐诺·葛勒特（Donald F. Glut），仍采用少齿赖氏龙[25]。其种名在拉丁语中意为“稀少的牙齿”[23]。

在2005年，一个对原鹅龙、Tetragonosaurus化石的研究显示，短颅原鹅龙的模式标本属于一个未成年赖氏龙个体[2]。最后，Didanodon毫无异议的被重新分类于赖氏龙；而宽齿糙齿龙（Trachodon altidens）则被列为疑名[3][26]。

古生态学

 
恐龙公园层的露出岩层，位于亚伯达省恐龙省立公园的红鹿河畔

赖氏赖氏龙、大冠赖氏龙都发现于恐龙公园层，该地层还发现了多样性的史前生物，例如：角龙类的尖角龙、戟龙、加斯莫龙，鸭嘴龙类的原栉龙、格里芬龙、冠龙、副栉龙，暴龙科的蛇发女怪龙，甲龙类的埃德蒙顿甲龙与包头龙[27]。恐龙公园层被认为过去是河畔低地与泛滥平原，并随者西部内陆海道往西海侵，而变得更类似沼泽，受到更多海洋气候影响[28]。该时代的气候比现在的亚伯达省温暖，不会结霜，但有更湿、更干旱的气候变化。该地森林冠层似乎主要为针叶树，下层则为蕨类、树蕨、与被子植物[29]。根据地层学，冠龙、赖氏赖氏龙、大冠赖氏龙发现于不同年代的地层。冠龙发现于恐龙公园层的下面2/3层，赖氏赖氏龙发现于上面1/3层，大冠赖氏龙较为少见，只发现于最顶层。根据地质纪录，最顶层的环境受到更多海洋的影响[30]。

不同的冠饰起初让科学家们认为牠们属于个别的种，但唐森的研究显示出这些不同冠饰是因为年龄与性别的差异；而非许多种大型草食性鸭嘴龙类出现在同一地点彼此竞争[1]。在莫里斯对宽尾赖氏龙的叙述中，他将注意力集中到某些特征上，并将这些特征解释成宽尾赖氏龙将大部分时间在在水里。特征特征包括：高而狭窄的尾巴（莫里斯解释为游泳的适应演化）、骨盆间的虚弱接合处、以及已愈合的折断股骨（他认为若是陆地动物，将没有足够时间痊愈）[21]。莫里斯的解释如同早期对于鸭嘴龙类生活方式的解释，但是今日，两栖鸭嘴龙类的假设并不被广泛地接受。例如：鸭嘴龙类的尾巴由骨化肌腱强化，降低了牠们的灵活度；而目前鸭嘴龙类的骨骸大多重建为四足动物而非传统的二足方式，四足可降低腿部的压力[3]。

 
大冠赖氏龙的头部重建图
 
未成年个体的头颅骨

古生物学

食性

如同其他鸭嘴龙科，赖氏龙是种大型的草食性动物，可采二足或四足方式行走，复杂的头部可做出研磨的动作，类似哺乳类的咀嚼。牠们的牙齿是不断生长、取代的，构成每群至少百颗的齿系，但同一时间只会使用少部分牙齿。赖氏龙使用喙状嘴切割植物，并置于嘴部两旁的颊部空间。牠们以离地面约4米以下的植被为食[3]。罗伯特·巴克（Robert T. Bakker）指出，赖氏龙亚科的喙状嘴比鸭嘴龙亚科的狭窄，显示赖氏龙与其近亲的进食内容较鸭嘴龙亚科更为限制[31]。

冠饰

如同其他的赖氏龙亚科，例如副栉龙、冠龙，赖氏龙的头顶也有独特的中空冠饰。赖氏龙的鼻管绕经这个冠饰，使得冠饰大部分为中空。许多科学家认为这些冠饰的功能包括：存放盐腺、增进嗅觉、储存空气或换气用、共鸣器、或是用来辨认不同种或不同性别[22][32]。在以上不同的假设中，最广受支持的假设是制造声音，以及辨认彼此用的视觉辨识物[3]。

鸭嘴龙科的大型眼窝，与巩膜环（Sclerotic ring），显示牠们具有精确的视力，并为昼行性动物。鸭嘴龙科的听力似乎也很好。在赖氏龙的近亲冠龙身上，曾经发现过修长的镫骨（爬行类的耳骨），并有大型空间可容纳鼓膜，显示牠们具有灵敏的中耳；而鸭嘴龙科的听壶修长，类似鳄鱼。这证明牠们内耳的听觉部分发展良好[22]。如果这些中空冠饰是用来发出声音的话，因为不同的鼻管路线，不同的种或性别可以发出不同、可辨认的声响[33]。

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外部链接

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