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进化军备竞赛

在进化生物学中，进化军备竞赛（英语：Evolutionary Arms Race）是指两方或多方基因、表型、行为或物种间因为种间竞争而出现特征共同进化的长期现象[1]，它们相互发展升级形成的适应和反适应类似于人类社会的军备竞赛。军备竞赛不一定需要涉及两个特定方为回应另一方的具体适应做出相应变化。这些行为通常被描述为正回馈的例子[2]。

最典型的进化军备竞赛是捕食者和猎物之间的竞争对抗（Vermeij，1987）。所有的生物会因为基因突变而产生多样性，从而展现出一些新的表型。其中一些表型（比如体型、速度、感官灵敏度、伪装、护甲、毒素等）更有利于一些被捕食者成功避免被捕杀，因此自然选择会使得这些具有反捕食者适应的群体逐渐成为种群的主流，而其天敌也必须相应的进化出能提高捕杀成功率的表型（比如更大更强的体型、更快的速度、更隐蔽的伪装、更能破甲的咬合力、抗毒能力等）来适应，相应的猎物又会进化出新的反捕食表型，使得捕食者也跟进进化……这种攻防角力的竞争压力是推动许多生物进化出现泛化或特化的主要动力，甚至出现过度特化的情况。

其他的进化军备竞赛例如寄生虫与其宿主间的进化军备竞赛。进化军备竞赛也可能发生在同一物种间，例如沟通交流的操控-滞销模型(manipulation/sales resistance model of communication, Dawkins & Krebs, 1979)或失控性选择或红皇后效应。进化军备竞赛的一个例子是雌雄性之间的性选择，即前文提及的失控性选择或称“费雪失控”。Thierry Lodé强调了这种对抗性互动在进化中的作用，导致性状改变和对抗性共同进化[3]。

共同进化不一定会促成进化军备竞赛。例如互利共生就可能会导致两个物种之间合作适应，有些花的花瓣具有紫外线颜色的图案，可以吸引蜜蜂到花的中心促进传粉。根据共同进化的定义，是指不同物种之间发生的事情，而同一物种内的军备竞赛，例如性别间的冲突，并不属于共同进化[1]。

进化没有方向，也没有进步或前进的趋势。但进化军备竞赛暂时给了进化一个明确的方向，一个进步或前进的趋势。例如，昆虫出色的模仿能力可以用捕食者的视觉识别能力和猎物的模仿能力之间的进化军备竞赛来解释。

对称与不对称军备竞赛

军备竞赛可分成对称型和非对称型。[4]

对称型军备竞赛

在对称型军备竞赛中，生存压力来自相同的方向，所有竞争者的条件一致，例如：在一片森林中，树要长高以获取更多日照机会，对所有森林中的大树来说，长高有利生存，大家都在公平的起跑点上，以长高来竞争阳光的利益。

非对称型军备竞赛

在非对称型军备竞赛中，竞争者面临不同的生存压力，最明显的例子可用猎豹和羚羊来说明：猎豹进化出更好的狩猎和杀伤技巧，以夺取猎物；而羚羊则发展出更好的逃脱技术，以避免被猎杀。[5]

宿主-寄生虫动态

两个物种之间的选择压力可以包括宿主-寄生虫共同进化。这种拮抗关系导致寄生虫必须具有最佳的寄生性等位基因才能感染生物体，而宿主必须拥有最好的抗性等位基因才能在寄生中生存。因此，等位基因进化频率会随时间而变化，取决于有寄生力和抗性种群的大小（遗传选择压力的波动）和突变率，其中由于个体适应性会因选择压力而有所倾向，进而优先选择某些基因型。根据Leigh Van Valen于 1973 年提出的红皇后假说，两个种群中基因变化的累积解释了不断适应以降低适应成本并避免灭绝的原因。[6]

举例

致病疫霉/宾杰马铃薯相互作用

 
宾杰马铃薯

马铃薯晚疫霉(Phytophthora infestans)是马铃薯晚疫病的罪魁祸首，牠引发了1840年代的欧洲大饥荒。游离孢子（疫病原特有的活动孢子）由菌丝体释放，随雨水或风传播，然后感染马铃薯的块茎和叶片。由于病原霉菌的感染，植物的生理系统会出现黑色区域，这是病原霉菌种群繁殖所必备的特征。

宾杰马铃薯源于Munstersen马铃薯和Fransen马铃薯品种的杂交。此品种于20世纪初在荷兰被培育出来，目前主要在法国北部和比利时种植，其叶子和块茎都能抵抗晚疫病。

霉菌在多个微随体基因座上拥有致病性-无致病性等位基因组合；宿主也相似，拥有多个多位点抗性基因（或称R基因）。他们彼此之间会随着进化发展出对抗对方致病性或抗性的等位基因，这种相互作用被称为基因对基因的相互关系，在植物疾病中普遍存在。在这两个物种中，基因型的表现是抗性和致病性特征的竞争，以实现各自最佳的生存率。[7]

蝙蝠和飞蛾

 
猎物接近期间伏翼发声的时频谱。 录音总时长为1.1秒； 较低的主频率约。45kHz（对于普通的伏翼属来说是典型的）。在最终联系之前大约150毫秒之间的通话时间和通话持续时间变得越来越短（“喂食嗡嗡声”）。 对应音频文件：

蝙蝠已进化出使用回声定位来探测并捕捉猎物。飞蛾则进化出检测猎食蝙蝠的回声定位声波，并引发规避性的飞行轨迹[8][9]，或者回以它们自己的超声波来混淆蝙蝠的回声定位[10]。夜蛾科的灯蛾亚科对蝙蝠回声定位发展出了三种独特的假设性回应：惊吓、超声波干扰和超声波警示防御[11]。使用哪种回应具体取决于当时的环境与回声定位叫声的类型，而同一种飞蛾可能会使用多种防御机制[11]。

通过生活环境分布研究，已经证明这些不同的防御机制是直接对蝙蝠的回声定位作出的适应。在蝙蝠和猎物(飞蛾)生活范围于空间或时间存有差距的地方，飞蛾的听觉能力往往会退化。Fullard等人（2004年）在一个无蝙蝠栖息的地方比较外地种与本地种飞蛾对超声波的反应，发现外地种飞蛾对超声波会有减慢飞行速度的反应，而只有一种本地种飞蛾对超声波做出反应[8]。然而，丧失或退化的程度取决于进化的时间量以及飞蛾是否已经发展出了听觉除了御敌以外的次要用途。[12]

一些蝙蝠已知会使用高于或低于飞蛾听力范围的超声波，这被称为异频假说(allotonic frequency hypothesis)[10]。研究者认为飞蛾的听觉系统已经迫使牠们的捕食者蝙蝠需要发展出更高或更低频率的回声定位能力，以避免飞蛾的听觉[13]。宽耳蝠属的蝙蝠已经进化出更安静的回声定位模式：呼叫的声音变小、在接近猎物时会进一步降低回声的音量，结果是捕获的飞蛾数量显著高于其他回声更大声的蝙蝠物种[10][14]。飞蛾进一步进化出区分高和低回声频率的能力，这表明飞蛾可能是刚发现不同频率的回音存在，或适应还处在刚起步的阶段[10]。这使它们能够决定是否值得进行防御性的超声波，以及是否值得花费时间和能量在这方面的适应上。[15]

粗皮渍螈和带蛇

 
粗皮渍螈

粗皮渍螈的皮肤上拥有腺体，其中会分泌一种强力神经毒素——河鲀毒素，作为一种反捕食者的适应策略。在渍螈的分布范围中，带蛇对这种毒素具有抵抗力。尽管原则上这种毒素会结合到蛇类的神经细胞中钠通道蛋白上，但在几个蛇类种群中发撑了一种突变使得该蛋白得以阻碍或防止毒素结合，从而产生抗性。反过来，这种抗性产生了一种选择性压力，有利于能生成更多毒素的渍螈；这也反过来施加了一种选择性压力，有利于具有赋予更大抗毒性的突变蛇。这种进化的军备竞赛导致渍螈产生了远远超过杀死任何其他捕食者所需的毒素剂量[16][17][18]。

在带蛇和渍螈共存的群体中，观察到这两个物种分别具有更高剂量的河鲀毒素和对其的抗性。在这些物种分开生活的地方，毒素剂量和抗性较低[19][17]。尽管不与渍螈共同生活的带蛇身上的毒素抗性较低，它们仍表现出对低浓度毒素的抵抗能力，这表示其祖先就对河豚毒素具有抵抗力[20][21]。在分开生活的渍螈或带蛇群体中，抗性和毒素生产的降低显示了两者的皆是需要花费适应成本。具有高河鲀毒素抗性的蛇爬行速度较慢，比分开生活而没有较高抗性的带蛇种群相比更容易受到捕食[19]。在分开生活的渍螈种群中也出现相同的现象，它们的皮肤中的毒素含量较低[22]。在分布较错的热点，渍螈的河豚毒素剂量和带蛇的毒性抗性极高，显示了渍螈和带蛇之间紧密的相互作用即军备竞赛[19]。

捕食者峨螺和硬壳双壳类猎物

捕食性峨螺利用自己的壳打开猎物的壳，往往在这个过程中同时打破捕食者和猎物的两方的壳。这导致较大壳的猎物的适应度更高，然后自然选择出更多大壳的后代，然而捕食者的种群则选择那些可以有效打开较大壳的猎物的个体[23]。这个例子是非常好的非对称军备竞赛的例子，因为当猎物正在进化一种生体特征时，捕食者则以一种截然不同的方式适应进化。

洪氾区死亡蛇和不同种类的青蛙

洪氾地区的死亡蛇会吃三种青蛙：一种是无毒的；一种被捕食时会产生黏液；还有一种是剧毒青蛙。同时蛇也发现，当有毒的青蛙死掉一段时间后其毒性会降低。在这个案例中，这种竞争上的不对称性，让蛇类能在青蛙死后克服其毒性的化学防御[24]。研究结果显示，蛇类已经习惯对于不同青蛙采取不同的掠食模式：对无毒的青蛙会紧紧握住；对有毒的青蛙则是在致死后将其松开，而会产生黏液的青蛙则介于两者之间。与等待吞食黏液青蛙的时间相比，等待有毒青蛙的时间也花费更久。因此，蛇类在应对不同青蛙的防御机制上更有优势，这可能使青蛙增加其毒性，蛇类也可能适应这一点，发展出不同的掠食模式，例如最初的攻击就带有毒液[24]。由于捕食者对猎物的优势，这种共同进化是极不对称的。[24]

寒武纪大爆发

寒武纪大爆发是指距今约5.41亿年前的寒武纪，在相对短的地质时间里(约五百万年)，发生了极大幅的生物多样性激增事件[25][26]。关于寒武纪大爆发的原因学界尚且没有一个统一的解释，但有一个可能的原因被称作“光开关理论”(Light Switch Theory)。[27]

在寒武纪前的地球，被称作埃迪卡拉纪，生活在这个时代的动物们是诸如金伯拉虫、狄更斯水母、叶状形态类生命(rangeomorphs)等的埃迪卡拉生物群。而当时的地球充满营养与菌毯，这些最古老的动物们可以只栖息在海床上，利用扩散作用获取水中养分。牠们彼此间互不侵犯，这种生态样貌使得埃迪卡拉纪的海洋生态环境被称作“埃迪卡拉花园”（Ediacara Garden）。[28]

埃迪卡拉生物群有个特征：他们之中顶多仅有感光细胞，并不具有现在意义的“眼睛”[27]。在埃迪卡拉纪的末期，地球上的食物菌毯快被生物们吃光了，环境食物资源的短缺迫使他们需要更加主动的去搜索食物。在寒武纪早期，地球上第一只眼睛被泛节肢动物进化出来，这为生物带来了“视觉”，让牠们对周围环境有了更具体的感官能力，因而赋予牠们能主动与其他生物交互的能力，以Andrew Parker的话来说就是“光开关被打开了”[27]。动物的取食方式也从被动的滤食转向了主动掠食[27]，并由于食物的匮乏牠们也不仅仅是对浮游生物或菌毯感兴趣，第一批掠食性动物就此诞生，其中最出名的莫过于奇虾。由于狩猎等宏观生物之间相互行为的出现，掠食者给猎物带来了极大的生存压力；同时视觉也让性选择有了意义，生物间的军备竞赛也就此拉开序幕，并造就了寒武纪大爆发。[27]

引进物种

 
由于缺乏竞争，海蟾蜍在澳大利亚经历了大规模的人口爆炸。

当一个物种之前没有参与过进化军备竞赛，那牠可能处于严重的劣势，甚至可能在适应捕食者或竞争对手前就面临灭绝。这并不奇怪，因为一个物种可能在进化军备竞赛中度过了数百万年，而另一物种可能从未面临过这样的压力。这在孤立的生态系统中特别常见，例如澳大利亚或夏威夷群岛。

在澳大利亚，有许多入侵物种，例如海蟾蜍和兔子。由于澳大利亚上的掠食者缺乏对海蟾蜍的蟾毒色胺毒素的适应，使得海蟾蜍在澳大利亚上没有天敌，快速适应。引入的物种是一些原生物种变得濒临危险甚至灭绝的主要原因。

参见

参考文献

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