锐龙属
锐龙（属名：Dacentrurus，意为“非常锐利的尾巴”），起初称为膀龙（Omosaurus）是一属来自晚侏罗世至早白垩世（1亿5400万至1亿4000万年前）欧洲的剑龙科恐龙。模式种装甲膀龙（Omosaurus armatus）于1875年由理察·欧文根据在英格兰史云登启莫里黏土层黏土坑发现的骨骼所命名。1902年将属名更改成Dacentrurus，因为Omosaurus已经由一种鳄鱼先使用了。自发表以来已建立过多达七个物种，但其中也许只有模式种是有效的。由于化石材料有限，关于锐龙的全貌尚未能完全确定。作为一种典型的剑龙科，锐龙是一只体格健壮的四足植食性动物，背上长有成列骨板与尖刺。根据宽1.5米的骨盆，推测身长可达7至8米，成为体型最大的剑龙科之一。
锐龙属 | |
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| 骨架描绘 | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 蜥形纲 Sauropsida |
| 总目： | 恐龙总目 Dinosauria |
| 目： | †鸟臀目 Ornithischia |
| 亚目： | †剑龙亚目 Stegosauria |
| 科： | †剑龙科 Stegosauridae |
| 亚科： | †锐龙亚科 Dacentrurinae |
| 属： | †锐龙属 Dacentrurus Lucas, 1902 |
| 模式种 | |
| 装甲锐龙 Dacentrurus armatus (Owen, 1875[原Omosaurus])
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| 异名 | |
发现及物种
早期发现
1874年5月23日，史云登砖头公司的詹姆斯·萧普兰（James Shopland）向理察·欧文教授提报了在威尔特郡史云登老史云登丘底下他们的史云登大采石场黏土坑中再次出土了化石骨骼。欧文派出威廉·戴维斯前往挖掘标本，包覆在一个8英尺高的黏土团块中。尝试将整块抬起而碎成数块。最后装入重达3吨的板箱运往伦敦。欧文的清修师凯勒·巴洛（Caleb Barlow）发现埋藏其中的部分骨骼。[1]
1875年欧文将遗骸描述并命名为模式种装甲膀龙（Omosaurus armatus），属名取自古希腊语ὦμος／omos（上臂）来象征其厚实的肱骨。种名在拉丁语armatus（装甲）来代表欧文推测来自上臂的大型尖刺。[2]
正模标本BMNH 46013出土于启莫里黏土层，地质年代为启莫里阶晚期。包括骨盆、一系列六个后部背椎、全部荐骨、八个前部尾椎、右股骨、一些零散的脊椎。总共存在13个分离的脊椎。另有几乎完整的左前肢包覆于另一团块。其他材料还有带跟骨的部分腓骨、部分胫骨、一片右颈部骨板、一个左尾刺。
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1875年欧文对正模标本作的素描 -
尖刺 -
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背椎
归类演变
后来有数个膀龙底下的物种被建立。伦敦自然史博馆的BMNH 46321标本是由威廉·康宁顿在大西部铁路靠近伍顿巴塞特节点处的启莫里黏土层中发现的一对棘刺基部。1877年欧文将之命名为持戟膀龙（Omosaurus hastiger，意即“手持棘刺者”），因为当时他认为这些刺是长在动物手腕上。[3]1887年约翰·霍克根据在剑桥郡眼镇附近的Tanholt发现的BMNH R1989标本命名了堡垒膀龙（Omosaurus durobrivensis），种名意指发现地杜罗布瑞维（意为“桥边的堡垒”）。[4]（该标本有时被误认为发现于剑桥郡彼得伯勒富莱顿，因为这是阿佛雷德·李德斯大多数挖掘所在地。）1956年这个物种被建立为独立的属勒梭维龙。1893年哈里·西利根据YM 498的股骨标本命名了费氏膀龙（Omosaurus phillipsii），以地质学家为名。[5]西里推测这可能与他在1869年命名的费氏颌锯齿龙（Priodontognathus phillipsii）是相同动物，由于两个相同种名而造成误解，即他误将费氏种归到膀龙名下。尽管如此，这种观念实际上有所谬误，因为两个物种是根据不同正模标本而建立。李氏膀龙（"Omosaurus leedsi"）是由西里标示于CAMSM J.46874标本（发现于剑桥郡的一片骨板）上的疑名。[6]1910年冯胡内根据在查韦尔河西岸发现的股骨标本OUM J.14000命名了古老膀龙（Omosaurus vetustus）。[7]1911年诺普查根据1899年在法国诺曼底Cap de la Hève滨海奥克特维尔发现的部分骨骼命名了雷氏膀龙（Omosaurus lennieri）。[8]该标本于1944年二战期间盟军轰炸康城时被摧毁。
即使另两个膀龙物种相继命名，包括约瑟夫·莱迪1856年命名的Omosaurus perplexus，人们意识到属名已被一种植龙目优先使用了。[9]1902年腓德利克·奥古斯特·卢卡斯将属名重新命名为Dacentrurus。由古希腊语δα~／da~（非常、充满）、κέντρον／kentron（锐点）、οὐρά／oura（尾巴）组成，意即“非常锐利的尾巴”。[10]卢卡斯只将模式种装甲膀龙更改成装甲锐龙（Dacentrurus armatus），而1915年艾德温·罕尼将原本膀龙底下的大部分物种移动到锐龙名下，成为持戟锐龙（Dacentrurus hastiger）、堡垒锐龙（Dacentrurus durobrivensis）、费氏锐龙（Dacentrurus phillipsi）、雷氏锐龙（Dacentrurus lennieri）。[11]然而膀龙的名称一直普遍沿用到20世纪中叶。[12]古老锐龙首先由冯胡内称为Omosaurus (Dacentrurus) vetustus，1983年被纳入勒梭维龙底下的古老勒梭维龙（Lexovisaurus vetustus）。[13]但这种归类皆被《Dinosauria》两个版本所反驳，[14][15]现在作为始甲骨龙（"Eoplophysis"）的模式种。[16]
新发现
2021年的报导指出在法国昂雅克夏朗德的早白垩世贝里亚阶尸骨层发现了疑似锐龙的脑壳、脊椎、肋骨、指骨等部分遗骸。[17]
分布状况
作为欧洲最著名的剑龙类，当地许多类似发现都被归入锐龙。[18]包括英格兰南部威尔特郡和多塞特郡（韦茅斯的脊椎被归入装甲锐龙）；[19]来自法国、西班牙的化石；以及最近在葡萄牙发现五具以上的骨骸。以上发现多半零碎，唯二较完整的仅有装甲锐龙和雷氏锐龙的正模标本。已记载出土锐龙的地层如下：
葡萄牙也发现了锐龙的蛋。
彼得·高尔顿于1980年代将所有来自西欧晚侏罗世沉积层的剑龙类遗骸通通称为装甲锐龙。[19]2008年苏珊娜·梅德曼将装甲锐龙的材料局限于正模标本，其余大部分命名物种她都视作疑名。她表示虽然欧洲大陆发现的那些标本并不排除是同样物种的可能性，但碍于材料过于稀少而无法做任何相关鉴定。于是把这些都归到锐龙未命名种（Dacentrurus sp.）名下。[21]
2013年Alberto Cobos和Francisco Gascó描述了在西班牙特鲁埃尔大主教村层Barranco Conejero地区发现的剑龙类脊椎遗骸MAP-4488-4491标本，是来自单一个体的四个椎体（两颈一背一尾），并将其纳入装甲锐龙。这项发现的重要意义在于显示了装甲锐龙种内变异的多样性，以及在侏罗纪－白垩纪交界（约1亿4500万年前）伊比利地区锐龙的繁盛程度。[18]但2019年新描述的米拉加亚龙副模标本与前述标本的相似程度更高于锐龙。[22]
描述
锐龙是种很大型的剑龙类。估计某些标本身长有7至8米，[14][23]重达5吨。[24]以前许多恐龙书籍曾形容锐龙是种小型剑龙类，事实上发现1.5米宽的骨盆证明牠是其中体型最大的之一。以剑龙类的标准来看，锐龙的体腔特别宽阔，[24]而很宽的背椎椎体亦显示牠有个巨大的臀部。[14]后肢较短，[24]前肢相对长，主要是下臂特长。[14]
虽然锐龙的身体比例被认为与剑龙相似，其骨板和尖刺却大相径庭。颈部可能有两排小型骨板，往背部骨板逐渐锐利，至尾部形成两排细长尖刺。[25]正模标本中有个小钝不对称的颈部骨板，还有可能的部分尾刺。尾刺前后缘都如刀刃般锋利。有些锐龙的复原会在肩部加上一对尖刺，类似近缘的钉状龙，但目前尚无明确证据支持。
分类
锐龙是第一种发现保存较完好标本的剑龙类；其他早期发现如似花君龙、皇家龙、碗状龙都过于残破不堪而无法直接明确识别出所属类群，因此当初欧文无法将膀龙与上述物种关联在一起，但仍能确定属于恐龙。1888年理察·莱德克命名膀龙科（Omosauridae），但当意识到膀龙的学名已先被他人使用，这个分类名称也随即失效。自20世纪以来，锐龙通常被分类到剑龙科。
早期常将锐龙视作一种基础剑龙科，但2008年及2010年进行全面的系统发生学分析显示锐龙是很进阶的，与米拉加亚龙互成姊妹群，称为锐龙亚科（Dacentrurinae）演化支。锐龙亚科又与剑龙／剑龙亚科互成姊妹群。[26]以下支序图呈现锐龙在装甲类中的演化位置，取自2010年梅德曼的研究：[12]
| 装甲类 Thyreophora |
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延伸阅读
参考来源
- ^ Davis, W., 1876, "On the exhumation and development of a large reptile (Omosaurus armatus, Owen), from the Kimmeridge Clay, Swindon, Wilts.", Geological Magazine, 3: 193–197
- ^ R. Owen, 1875, Monographs on the fossil Reptilia of the Mesozoic formations. Part II. (Genera Bothriospondylus, Cetiosaurus, Omosaurus). The Palaeontographical Society, London 1875: 15-93
- ^ R. Owen, 1877, Monographs on the fossil Reptilia of the Mesozoic formations. Part III. (Omosaurus). The Palaeontographical Society, London 1877 :95-97
- ^ J. W. Hulke, 1887, "Note on some dinosaurian remains in the collection of A. Leeds, Esq, of Eyebury, Northamptonshire", Quarterly Journal of the Geological Society 43: 695-702
- ^ Seeley, H. G., 1893, "Omosaurus phillipsi", Yorkshire Philosophical Society, Annual Report 1892, p. 52-57
- ^ Seeley, H. G., 1901, (in Huene, F.): Centralblatt für Minerologie, Geologie und Paläontologie 1901, p. 718
- ^ Huene, F. von, 1910, "Über den altesten Rest von Omosaurus (Dacenturus) im englischen Dogger", Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geologie und Paläontologie, 1910(1): 75-78
- ^ Nopcsa, F., 1911, "Omosaurus lennieri, un nouveau Dinosaurien du Cap de la Hève", Bulletin de la Société Geologique de Normandie 30: 23-42
- ^ J. Leidy, 1856, "Notice of remains of extinct vertebrated animals discovered by Professor E. Emmons", Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 8: 255-257
- ^ F.A. Lucas, 1902, "Paleontological notes. The generic name Omosaurus: A new generic name for Stegosaurus marshi", Science, new series 16(402): 435
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