韩愈鳄属

华南地区已灭绝的一種鳄鱼

韩愈鳄属属名Hanyusuchus)是已灭绝的长吻鳄类,形态上兼具较早出现的切喙鳄亚科,以及较晚出现的长吻鳄亚科特征,唯一物种模式种中华韩愈鳄H. sinensis)。其全长可达6米[1],已知于公元前14世纪至公元前10世纪的青铜时代,栖息于现今中国岭南一带的河湖与沼泽地[2]。此地在后来的东汉末年之间有多笔鳄鱼出没纪录,当中不乏有关人鳄冲突的叙述,其所记载的鳄类是否为韩愈鳄已不可考,但部分韩愈鳄化石上的人为砍斫痕迹显示人类确实会攻击这种鳄。目前尚不能确定韩愈鳄灭绝的确切时间与原因,但很可能与农业活动带来的栖地破坏有关[3]

韩愈鳄属
化石时期:全新世
韩愈鳄的头骨(正模标本,背视)
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 爬行纲 Reptilia
目: 鳄目 Crocodilia
科: 长吻鳄科 Gavialidae
亚科: 长吻鳄亚科 Gavialinae
属: 韩愈鳄属 Hanyusuchus
Iijima et al., 2022
模式种
中华韩愈鳄
Hanyusuchus sinensis

Iijima et al., 2022

研究历史

 
中华韩愈鳄已发现的骨骼部位,体型轮廓依据正模标本绘制。

首件韩愈鳄的化石于1963年2月出土自中国广东省桂洲人民公社四基大队(今属佛山市顺德区容桂街道),一处鱼塘挖掘现场深约3米的细砂地层,为一具长约90厘米的成鳄头骨。其后的17年间,整个珠江三角洲陆续又有五批化石被发现,皆为同一物种,包含全身逾半数的骨骼、皮内成骨,以及最长可达94.5厘米的头骨,此外亦有未成年的个体。当时鳄类在岭南绝迹已久,因此这些化石引起不少的注意,但一直被视作现生湾鳄或较大型马来鳄的遗骸。这两种鳄在当今的中国境内皆未有分布[2][3][4]

六件鳄类化石被分别收藏于广东四座不同的博物馆。爬行动物学家饭岛正也等人后来重新检视了这些化石,发现其虽与马来鳄所属的切喙鳄亚科相像,但亦具有长吻鳄亚科的鉴定特征,又有别于已知的其他,故在2022年,他们将这些化石共同发表为新的属,即韩愈鳄属模式种中华韩愈鳄Hanyusuchus sinensis)。属名得名自唐代文学家与政治家韩愈,他在潮州刺史期间治理当地鳄患,并以《祭鳄鱼文》传世;属名后缀suchus”转写自古希腊文的“σοῦχος”,意为“鳄鱼”。种小名sinensis”在拉丁文中意指“来自中国的”[3]

形态描述

 
中华韩愈鳄的复原图

韩愈鳄属于大型长吻鳄,外观类似现代的马来鳄。成鳄头骨长84至94.5厘米,宽37至42厘米。每块前上颌骨有五颗牙齿,每块上颌骨有16颗牙齿(其中第7颗牙齿最大),每块齿骨则有18颗牙齿,与马来鳄的齿列相同,这是韩愈鳄的头骨过去常被视作马来鳄头骨的原因之一[2]

韩愈鳄的两块翼骨各有一个卵圆形的凹陷,以容纳翼骨鼓泡的后室部分(posterior chamber of the pterygoid bulla),并与三角形的内鼻孔英语Choana之间隔着两道相连的脊。鼓泡分裂成一系列的,与现生恒河鳄膨大的鼓泡后室系出同源,但恒河鳄的鼓泡大致位于翼骨前部,而韩愈鳄鼓泡的位置则相对较后方,且向后延展至翼骨末端。现生恒河鳄的鼓泡与个体的发育及性成熟息息相关[注 1],在其鼓泡后室前方还有一对前室(anterior chamber),前室和后室均为封闭空腔,并与鼻咽管相连,发声时可作为共振腔体,改变腔室的长度即可调整发声的谐波,同时配合软组织构成鼻头的瘤状突起,便能控制音量[5][6]。而韩愈鳄由于化石保存不全,无从确认其是否同样具有前室,但膨大的鼻窦表明其发声构造已有一定程度的特化。元代文人陈孚曾言邕州右江的鳄鱼“夜吼声如雷”[8],很可能支持了这一推测[3]

1981年,古生物学家王将克、宋方义将六件韩愈鳄化石的其中四件鉴定为成年个体。根据饭岛等人于2022年的分析,正模标本(编号XM 12-1558)和其中一具副模标本英语Paratype(编号SM E1623)的尾椎髓椎线(neurocentral suture)已经闭合,显示此二个体确实已臻性成熟,但性别不明,其重建全长分别为5.43米(吻肛长2.83米)与5.57米(吻肛长2.88米)。王将克与宋方义指认为成年个体的另一件副模标本(编号XM 12-1557),估计全长则达到6.19米(吻肛长3.23米)[2],历史文献也指出中国南方曾有长逾二(约6.6至7.2米[注 2])的鳄鱼[3][9][10]

据唐代的《岭表录异》与宋代的《梦溪笔谈》、《尔雅翼》记载,华南的鳄鱼通常呈土黄色或深绿色,亦偶有白色者[11][12],乃至有如北宋青琐高议》所记载的“苍黄玄紫,其色不一”[13]。但这些记录可能不完全可靠[3]

谱系关系

韩愈鳄的外观类似于传统分类上的切喙鳄亚科,但其保存完好的骨骼具有一系列长吻鳄亚科专属的鉴定特征,包含:外枕骨英语Exoccipital后侧延伸出一个粗壮且前后等宽的突起,并与其内侧基枕骨英语Basilar part of occipital bone的结节(basioccipital tubera)相连;两块夹骨的联合缝在背视角度下呈V字形;枢椎具有分岔的椎下突(axial hypapophysis);第三颈椎腹面中央缺少龙骨状的椎下突;背椎关节突之间的宽度变窄;背中线或骨盆中线处的皮内成骨具有前突。此外在韩愈鳄上颌骨前半部的牙齿中,以第7颗最大,这点在其他鳄类仅见于日本台湾丰玉姬鳄,以及澎湖澎湖鳄系统发生学分析显示这三种鳄之间的亲缘关系最为接近,三者皆具有“切喙鳄亚科”基群,以及更晚近之长吻鳄亚科间的过渡形态[3]

鳄总科 Crocodyloidea

长吻鳄总科 Gavialoidea

曾纳罗摩洛哥鳄 Maroccosuchus zennaroi

奥杜因巨齿鳄 Megadontosuchus arduini

登斯莫尔新多罗鳄 Dollosuchoides densmorei

库格勒牙买加鳄 Xaymacachampsa kugleri

阿斯特肯提鳄 Kentisuchus astrei

斯宾塞肯提鳄 Kentisuchus spenceri

长吻鳄科 Gavialidae

凯伦切喙鳄 Tomistoma cairense

科彭斯切喙鳄 Tomistoma coppensi

石油茂名鳄 Maomingosuchus petrolica

切喙鳄亚科 Tomistominae

马来鳄 Tomistoma schlegelii

鲁斯坦切喙鳄 Tomistoma lusitanica

埃根堡似恒河鳄 Gavialosuchus eggenburgensis

拟鳄形梅丽特鳄 Melitosaurus champsoides

卡尼亚里切喙鳄 Tomistoma calaritanum

高登切喙鳄 Tomistoma gaudense

卡罗莱纳鞘鳄 Thecachampsa carolinensis

古鞘鳄 Thecachampsa antiqua

长吻鳄亚科 Gavialinae

考特副切喙鳄 Paratomistoma courti

潘氏澎湖鳄 Penghusuchus pani

待兼山丰玉姬鳄 Toyotamaphimeia machikanensis

中华韩愈鳄 Hanyusuchus sinensis

勒里什始鳄 Eosuchus lerichei

小始鳄 Eosuchus minor

始非洲磷酸鳄 Ocepesuchus eoafricanus

密西西比始胸甲鳄 Eothoracosaurus mississippiensis

巨吻胸甲鳄 Thoracosaurus macrorhynchus

纳氏胸甲鳄 Thoracosaurus neocesariensis

波多黎各海滨鳄 Aktiogavialis puertoricensis

非洲始长吻鳄 Eogavialis africanum

克雷布斯南船鳄 Argochampsa krebsi

孔颧皮斯克长吻鳄 Piscogavialis jugaliperforatus

加梅罗伊堪长吻鳄 Ikanogavialis gameroi

委内瑞拉锡基西克鳄 Siquisiquesuchus venezuelensis

古纳达达长吻鳄 Dadagavialis gunai

细鳞钩鼻鳄 Gryposuchus neogaeus

开氏钩鼻鳄 Gryposuchus croizati

加勒比海滨鳄 Aktiogavialis caribesi

帕查卡马克钩鼻鳄 Gryposuchus pachakamue

哥伦比亚钩鼻鳄 Gryposuchus colombianus

粗齿喙嘴鳄 Rhamphosuchus crassidens

缅甸的长吻鳄类化石

路易斯长吻鳄 Gavialis lewisi

梭罗河长吻鳄 Gavialis bengawanicus

恒河鳄 Gavialis gangeticus

西瓦利克山脉的长吻鳄属化石

分布时空

 
韩愈鳄属的化石分布,以及饭岛等人汇整的岭南鳄鱼出现纪录。

韩愈鳄的化石都集中在珠江三角洲全新世地层。已知的六件化石发现于广东省江门市佛山市,早期的放射性碳定年法检测估计化石年代约在距今3020至2540年前(公元前1070至公元前590年),对一批皮内成骨的定年则约在距今5000至4900年前(公元前3050至公元前2950年)[2];饭岛等人以加速器质谱仪进行放射性碳定年的结果则约在距今3300至2900年前,相当于公元前1350至公元前950年(但他们未对前述的皮内成骨进行定年)[3],当时人类已进入青铜时代

岭南淡水鳄类的历史纪录可追溯至东汉末年交州[14],迄两代尚有记载[15][16]。这些纪录的分布西起南宁,经雷州半岛珠江下游,东抵韩江流域。若其皆与韩愈鳄有关,则此物种的分布范围可能一度遍及今日的闽南两广[3]明代以降在海南岛海岸与香港亦有零星鳄鱼出没纪录,但因无实物可供研究,无从考证是否为咸水性的湾鳄[2]

古生态学

最古老的韩愈鳄化石发现于佛山新石器时代晚期的河宕贝丘遗址,即前述的皮内成骨。与其一同出土的还有象属水牛属猪属水鹿属猕猴属等哺乳动物,以及软鳖属青鱼属等水生动物的化石[2][3]。当时珠江三角洲一带正逐渐演变为整体与现今相似的热带副热带季风气候[17][18]岩芯样本分析则显示当地的海平面开始下降[19][20]

至其他化石出土的青铜时代,珠江三角洲与韩江三角洲主要在河流、湖泊、河口湾,以及三角洲前缘浅滩等环境之间变换[19][20]。化石纪录显示此时韩愈鳄与牛、象,以及田螺河蚬丽蚌属蚌属英语Unio (bivalve)等水生软体动物共存。部分遗址也留有水松等植物的碎片,这种喜好潮湿环境的乔木一度广布于珠江三角洲[2][19]

百越时期开始,人类兴起以火耕获取耕地的方式,导致华南原有的热带常绿阔叶林红树林大幅萎缩,转为次生林稀树草原,当地自然植被在以后已所剩无几。同时,气候振荡[18]与人类稻作农业的发展造成河川挟沙量增加,加速河口淤积,使原先的河海交界环境于中古时期转为三角洲平原[19][20][21][22]

人鳄关系

 
韩愈鳄头骨(XM 12-1557)上的砍痕

韩愈鳄的其中一件副模标本(编号XM 12-1557)留有17处砍痕,这些痕迹最长不到2厘米,最深约0.3厘米,边缘相当笔直,但方向不尽相同,可能为多人由不同方向劈砍所致。多数砍痕位于颅顶,应与造成该个体死亡的伤害有关;另有一处位于枕髁英语Occipital condyles,被认为是死后遭人斩首所致。此外,另一件副模标本(编号SM E1623)的第四颈椎也被斜切成两半,切面平整,方向颇为精准,椎体右侧有轻微破裂,表明是被人以金属利器自左侧一次性地砍断。这两件标本的年代约在公元前14至公元前10世纪,相当于黄河流域西周。当时岭南一带已盛行使用青铜器,当地人很可能利用青铜武器杀死鳄鱼[3]

历史记载中的岭南鳄类

汉代至明末年间,均有文献提及岭南有鳄鱼出没,饭岛等人认为这些纪录均与韩愈鳄有关。最早者可追溯至东汉建安年间,是时步骘被派任为交州刺史,他注意到南海(今广州)一带的水域拥有丰富的生态,“千种万类,不可胜记”,其中即包含一种有别于“鼍”[注 3]的鳄[14]三国孙吴时,苍梧存在貌似鼍[注 3],但体型更大,长二丈有余的鳄类,而同时期坐落于中南半岛扶南国,在护城河中也有人称“忽雷”或“骨雷”的鳄鱼栖息,“喙长六、七尺”,齿利如剑,以鱼、麞鹿乃至人类为食,传说于秋季会化为虎形,据称与苍梧的鳄为同一种[9][23]。记载唐代粤地风土的《岭表录异》更详细的描述了鳄鱼的外观,以及鳄鱼迫使猎物跌落河崖,再趁机捕食的行为[11]

 
韩愈

晋代起,岭南鳄鱼袭击人类、家畜或船只的事件时有所闻,许多史籍都强调当地的鳄鱼比鼍[注 3]还要硕大,一些水域更因鳄鱼频繁出没,而被冠上“恶溪”(今汀江下游与韩江[24][25]、“恶水”(今梅江[26]、“鳄鱼池”(今惠阳境内)[27]等名号。诸多事件中又以唐宪宗年间,韩愈“祭鳄鱼”最为人熟知。819年(唐元和十四年),韩愈因谏迎佛骨而被贬为潮州刺史,初抵潮州不久便发现此地住有大至数丈的鳄鱼,“早暮城下[注 4],以人为食。虽牛马羊豕,见必尾之。居民怖焉,甚于虎兕。”[28]韩愈便遣部下将一只羊与一头猪投入江中,作为献给鳄鱼的祭品,并警告鳄鱼于限期之内南迁至大海,否则将率众以毒箭将之杀尽[24]。相传“信宿鳄鱼遁去”[28],“自是潮人无鳄患”[29]。然约30年后,同是遭贬官的李德裕渡船经潮州鳄鱼滩(今韩江河口)时也被鳄鱼袭击,船只破损,收藏的宝玩与文物亦均落入江中,而船员见鳄鱼极多,都不敢贸然下水捞取[11]

除了上述的记载,历史上也不乏人类反过来攻击,乃至捕杀鳄鱼的纪录,可能是为了自保、报复,或是纯粹捉来吃。早在西汉的《别录》就已提及南海的河湖四季皆产“𬶍鱼甲”[30]西晋文人张华也曾描述南海的鳄鱼被杀,头部被斩下制成肉干的情况[31]。《太平寰宇记》记载梧州人将鳄鱼肉腌制食用[32]。明代成书的《本草纲目》还指出华南人会以上了饵的钩子捕捉鳄鱼,又言“南人珍其肉,以为嫁娶之敬”[33]东晋学者虞喜则提及华南的鳄鱼会袭击船边的人,因此当地人都会带上,以备不时之需[34]。1000年(宋咸平三年),万江硫黄村(今丰顺境内)一名16岁的少年在江边遭鳄鱼所害,当时被贬任为潮州通判陈尧佐遂命士兵“拏小舟,操巨网,驰往捕之”,并将捕获的鳄鱼示众,“告之以罪,诛其首而烹之”[35]。1040年(宋康定元年),王举直任潮州知州期间,当地人会将插著钩子的大猪安置在筏上,让筏随江水漂流,待鳄鱼尾随并吞下大猪,便会被刺杀[12],显示岭南居民已摸索出一套捕鳄的方法[36]。据传明永乐初年,户部尚书夏原吉更领数百艘船,将满载的大批矿灰倒进韩江,屠杀大量鳄鱼[37]。此事与同一时期,夏原吉为疏濬江南吴淞江而投焚石杀鳄鱼的事迹过于契合[38],故真实性存疑。但此后鳄鱼确实未再出现于潮州[4],清康熙年间浙江吴震方游历潮州时,韩江已无鳄鱼踪迹[39]

1461年(明天顺五年)付梓的《大明一统志》记载,距离横州东方八十里处有一座鳄鱼穴[15][16],这是现今两广内陆地区最后一笔有关鳄鱼的纪录[注 5]。明清年间,闽粤港湾及离岛仍有鳄鱼活动[4];1630年(明崇祯三年),海南岛北部的文昌县沿海也有鳄鱼出没,时人以酒和牲畜作为献给鳄鱼的祭品[41];1907年(清光绪三十三年),于海南岛南端巡海的广东水师提督李准榆林港有目击和与鳄鱼冲突的纪录[42];1922年,德国动物学家鲁道夫·梅尔英语Rudolf Mell提及他在此前的18年间,于香港两度见过鳄鱼遗骸[43][注 6];但以上这些纪录都位于海岸环境,属于韩愈鳄的可能性较低[2]

灭绝

作为晚全新世灭绝的生物之一,韩愈鳄的灭绝主因很可能是人类活动造成的栖地破坏。虽然亚洲巨型动物群的灭绝常常与自然性的气候变迁有关,但饭岛等人主张韩愈鳄直至宋代都可能还有一定的数量,故气候并非造成其灭绝的主要推手。地质分析显示,自岭南发展农业以来,当地固有的森林便不断退化,连带改变韩愈鳄的原生栖地[19]。人类开辟荒地、建造房舍,也增加韩愈鳄转而捕食家畜甚至袭击人类的可能。建炎南渡以后,华南人口遽增,在地狭人稠的背景下,人鳄间的冲突愈趋频繁,而政府支持的针对性猎杀则使此一窘境更加恶化[1],最终导致鳄鱼[注 7]的种群规模锐减,乃至绝灭,这可由明代后岭南已罕有鳄鱼纪录见得[2][3]

注释

  1. ^ 恒河鳄的翼骨鼓泡仅见于成年个体,特别是成年的雄鳄,因此长期被视做雄鳄独有的第二性征[5][6]。但古脊椎动物物学家杰森·伯克(Jason Bourke)等人于2021年发表的研究指出,成年雌鳄头上也具有翼骨鼓泡,惟与雄鳄有形态上的差异[7]
  2. ^ 中国度量衡
  3. ^ 3.0 3.1 3.2 一说为扬子鳄,但有争议[4]
  4. ^ 指潮州城。
  5. ^ 康熙年间成书的《古今图书集成》指乐昌有鳄鱼出没[40],但这笔纪录过于简略,且为个案,真实性待考[4]
  6. ^ 其中一具残骸发现于大屿山,被梅尔鉴定为湾鳄。至梅尔撰文时,这只鳄鱼的头骨已送抵柏林自然博物馆保存[43],惟馆藏的鳄类标本标签(连同一批龟类标本的标签)后来在二战中佚失,现已无法在馆藏中辨别出这具头骨。
  7. ^ 即饭岛等人所主张的韩愈鳄。

参考资料

  1. ^ 1.0 1.1 Marshall, Michael. A 6-metre-long crocodile relative lived in China during the Bronze Age. New Scientist. 2022-03-09 [2022-03-09]. (原始内容存档于2022-04-05). 
  2. ^ 2.00 2.01 2.02 2.03 2.04 2.05 2.06 2.07 2.08 2.09 王将克、宋方义. 关于珠江三角洲出土的鳄鱼及其有关问题. 热带地理. 1981, 1 (4): 20, 36–40. ISSN 1001-5221 (中文(中国大陆)). 
  3. ^ 3.00 3.01 3.02 3.03 3.04 3.05 3.06 3.07 3.08 3.09 3.10 3.11 Iijima, M.; Qiao, Y.; Lin, W.; Peng, Y.; Yoneda, M.; Liu, J. An intermediate crocodylian linking two extant gharials from the Bronze Age of China and its human-induced extinction. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2022, 289 (1970): 20220085. ISSN 1471-2954. doi:10.1098/rspb.2022.0085 . 
  4. ^ 4.0 4.1 4.2 4.3 4.4 文焕然、何业恒、黄祝坚、徐俊传. 历史时期中国马来鳄分布的变迁及其原因的初步研究. 上海师范大学学报(自然科学版). 1980, 3: 109–121. ISSN 1000-5137 (中文(中国大陆)). 
  5. ^ 5.0 5.1 Martin, B. G. H.; Bellairs, A. D' A. The narial excrescence and pterygoid bulla of the gharial, Gavialis gangeticus (Crocodilia). Journal of Zoology. 1977, 182 (4): 541–558. ISSN 0952-8369. doi:10.1111/j.1469-7998.1977.tb04169.x. 
  6. ^ 6.0 6.1 Hone, D.; Mallon, J. C.; Hennessey, P.; Witmer, L. M. Ontogeny of a sexually selected structure in an extant archosaur Gavialis gangeticus (Pseudosuchia: Crocodylia) with implications for sexual dimorphism in dinosaurs. PeerJ. 2020, 8: e9134. ISSN 2167-8359. PMC 7227661 . PMID 32435543. doi:10.7717/peerj.9134 . 
  7. ^ Bourke, J. M.; Fontenot, N.; Holliday, C. Septal deviation in the nose of the longest faced crocodylian: A description of nasal anatomy and airflow in the Indian gharial (Gavialis gangeticus) with comments on acoustics. The Anatomical Record. 2021, 305 (10): 2883–2903. ISSN 1932-8494. PMID 34813139. doi:10.1002/ar.24831 . 
  8. ^ 陈孚.   《陳剛中詩集 卷二 邕州》. 维基文库. 左江南下一千里,中有交州堕鸢水。右江西绕特磨来,鳄鱼夜吼声如雷。两江合流抱邕管,暮冬气候三春暖。家家榕树青不凋,桃李乱开野花满。蝮蛇挂屋晚风急,热雾如汤溅衣湿。万人冢上蛋子眠,三公亭下鲛人泣。驿吏煎茶茱萸浓,槟榔口吐猩血红。飒然毛窍汗为雨,病骨似觉收奇功。平生所持一忠壮,荒峤何殊玉阶上。明年归泛两江船,会酌清波洗炎瘴。 
  9. ^ 9.0 9.1 姚思廉.   《梁書 卷五十四 列傳第四十八 諸夷 海南諸國 扶南國》. 维基文库. 又于城沟中养鳄鱼,门外圈猛兽,有罪者,辄以喂猛兽及鳄鱼,鱼兽不食为无罪,三日乃放之。鳄大者长二丈余,状如鼍,有四足,喙长六、七尺,两边有齿,利如刀剑,常食鱼,遇得麞鹿及人亦啖之,苍梧以南及外国皆有之。 
  10. ^ 罗愿.   《爾雅翼 卷三十》. 维基文库. 鳄鱼,南海有之,四足似鼍,长二丈余,喙三尺,长尾而利齿。(中略)其生子则出沙上乳之,卵如鹜卵,亦有黄白可食。 
  11. ^ 11.0 11.1 11.2 刘恂.   《嶺表錄異 卷下》. 维基文库. 鳄鱼,其身土黄色,有四足,修尾形状如鼍,而举止趫疾,口森锯齿,往往害人。南中鹿多,最惧此物。鹿走崖岸之上,群鳄嗥叫其下,鹿怖惧落崖,多为鳄鱼所得,亦物之相摄伏也。故李太尉德裕贬官潮州,经鳄鱼滩,损坏舟船,平生宝玩、古书、图画,一时沉失,遂召舶上昆仑取之,但见鳄鱼极多,不敢辄近,乃是鳄鱼窟宅也。 
  12. ^ 12.0 12.1 沈括.   《夢溪筆談 卷二十一》. 维基文库. 《岭表异物志》记鳄鱼甚详。予少时到闽中,时王举直知潮州,钓得一鳄,其大如船,画以为图,而自序其下。大抵其形如鼍,但喙长等,其身牙如锯齿,有黄苍二色。或时有白者,尾有三钩,极铦利。遇鹿豕即以尾㦸之以食,生卵甚多,或为鱼,或为鼍鼋。其为鳄者,不过一二。土人设钩于大豕之身,筏而流之水中,鳄尾而食之,则为所毙。 
  13. ^ 刘斧, 《青瑣高議 後集 卷之九 鱷魚新說 韓公為文祭鱷魚》, 熙宁二年,余有故至海上,首询其事,又欲识鳄之状。会有老渔详言其实,云:“鳄大者数千斤,小者亦不下数百斤。水而伏,山而孕,卵而化。其形蟹目犀角,龙身鳖足,用尾取物,如象之用鼻焉。苍黄玄紫,其色不一。方其幼者,居山腰岩腹之下。其卵百余,大小不一,能为鳄者率二三,他皆或鼋或鳖。鳄之游于水,他鱼不可及,溯流顺水俱无其鱼,羊豕鹿猪之游于岸者,鳄潜水下,引尾取而食之,民亦被其害。” 
  14. ^ 14.0 14.1 郦道元.   《水經注 卷三十七 泿水》. 维基文库. 建安中,吴遣步骘为交州。骘到南海,见土地形势,观尉佗旧治处,负山带海,博敞渺目,高则桑土,下则沃衍,林麓鸟兽,于何不有。海怪鱼鳖,鼋鼍鲜鳄,珍怪异物,千种万类,不可胜记。 
  15. ^ 15.0 15.1 李贤 等.   《明一統志 卷八十五》. 维基文库. 鳄江在横州东八十里,旁有鳄鱼穴,俗因立鳄水庙。 
  16. ^ 16.0 16.1 陈梦雷.   《欽定古今圖書集成 方輿彙編 第一千四百四十二卷 南寧府部彙考二 橫州》. 维基文库. 鳄江去州八十里,旁有鳄鱼穴,俗因立鳄水庙。今考州境无此江。尝闻乡老谓“绿蓝山有鳄水大王神。”今绿蓝村江边有小庙,江水虽泛不淹,疑即是绿蓝水之异名。流至乌岩而为古江也。 
  17. ^ 黄光庆. 珠江三角洲新石器考古文化与古地理环境. 地理学报. 1996, 51 (6): 508–517 [2022-04-03]. ISSN 0375-5444. (原始内容存档于2020-10-23) (中文(中国大陆)). 
  18. ^ 18.0 18.1 Zhong, W.; Cao, J.; Xue, J.; Ouyang, J.; Tang, X.; Yin, H.; Liao, C.; Long, K. Late Holocene monsoon climate as evidenced by proxy records from a lacustrine sediment sequence in western Guangdong, South China. Journal of Asian Earth Sciences. 2014, 80: 56–62. ISSN 2590-0560. doi:10.1016/j.jseaes.2013.10.030. 
  19. ^ 19.0 19.1 19.2 19.3 19.4 郑卓、邓韫、张华、余荣春、陈炽新. 华南沿海热带—亚热带地区全新世环境变化与人类活动的关系. 第四纪研究. 2004, 24 (4): 387–393. ISSN 1001-7410 (中文(中国大陆)). 
  20. ^ 20.0 20.1 20.2 王建华、曹玲珑、王晓静、杨小强、阳杰、苏志华. 珠江三角洲万顷沙地区晚第四纪沉积相与古环境演变. 海洋地质与第四纪地质. 2009, 29 (6): 35–41. ISSN 0256-1492. doi:10.3724/SP.J.1140.2009.06035 (中文(中国大陆)). 
  21. ^ 黄康有、何嘉卉、宗永强、郑卓、章桂芳、曹玲珑. 珠江三角洲三水盆地早全新世以来孢粉分析与古环境重建. 热带地理. 2016, 36 (3): 364–373. ISSN 1001-5221. doi:10.13284/j.cnki.rddl.002849 (中文(中国大陆)). 
  22. ^ 张绍轩、汤永杰、郑翠美、陈震、郑卓. 珠江三角洲全新世海-陆沉积模式转换及其年代 (PDF). 海洋地质与第四纪地质. 2020, 40 (5): 107–117 [2022-04-04]. ISSN 0256-1492. doi:10.16562/j.cnki.0256-1492.2020030701. (原始内容 (PDF)存档于2022-04-05) (中文(中国大陆)). 
  23. ^ 李昉.   《太平廣記 卷第四百六十四 水族一 骨雷》. 维基文库. 扶南国出鳄鱼,大者二三丈,四足,似守宫状。常生吞人,扶南王令人捕此鱼,置于堑中,以罪人投之。若合死,鳄鱼乃食之;无罪者,嗅而不食。鳄鱼别号忽雷,熊能制之。握其嘴至岸,裂擘食之。一名骨雷,秋化为虎,三爪,出南海思雷二州,临海英潘村多有之。(出《洽闻记》) 
  24. ^ 24.0 24.1 韩愈.   《鱷魚文》. 维基文库. 维年月日。潮州刺史韩愈,使军事衙推秦济以羊一猪一,投恶溪之潭水,以与鳄鱼食…今与鳄鱼约,尽三日,其率丑类,南徙于海,以避天子之命吏…不然,则是鳄鱼冥顽不灵,刺史虽有言,不闻不知也。夫傲天子之命吏,不听其言,不徙以避之,与冥顽不灵而为民物害者,皆可杀。刺史则选材技吏民,操强弓毒矢,以与鳄鱼从事,必尽杀乃止。其无悔! 
  25. ^ 柳宗元.   《愚溪對》. 维基文库. 予闻闽有水,生毒雾厉气,中之者温屯呕泄;藏石走濑,连舻糜解;有鱼焉,锯齿锋尾而兽蹄,是食人,必断而跃之,乃仰噬焉。故其名曰恶溪。 
  26. ^ 乐史.   《太平寰宇記 卷一百六十四 梅州 程鄉縣》. 维基文库. 恶水,即州前大江,东流至潮州出海。其水险恶,多损舟船。水中鳄鱼遇江水泛涨之时,随水至舟前。《岭表异录》云能食鹿者即此也。 
  27. ^ 乐史.   《太平寰宇記 卷一百六十 嶺南道四 歸善縣》. 维基文库. 归善县,依旧二乡。秦、汉龙川县地,属南海郡。昔赵佗为龙川尉,所莅于此。宋置归善县……鳄鱼池,池中多鳄鱼,因以为名。 
  28. ^ 28.0 28.1 解缙 等.   《永樂大典 卷之五千三百四十五》. 维基文库. 郡之下即恶溪焉。有鱼曰鳄,陆生卵化,蛟之流也。大者仅百尺,小者即其子孙耳。早暮城下,以人为食。虽牛马羊豕,见必尾之。居民怖焉,甚于虎兕。公愤其酷,乃投之牢食,谕以祸福,使其引去。鱼德公之言,信宿大风雨,率其种类而遁,郡之上下才一舍不居焉。民到于今赖之。(中略)鳄鱼喜食人,狎于水者每罹害,民居畜产亦辄尾去。潮州旧苦此患,俗不能禁。元和中,公出刺下车,文而逐之,信宿鳄鱼遁去。郡之上下有三十里不居焉,自是州郭无之,殆今犹然。 
  29. ^ 刘昫.   《舊唐書 卷一百六十 列傳第一百一十 韓愈》. 维基文库. 初,愈至潮阳,既视事,询吏民疾苦,皆曰:“郡西湫水有鳄鱼,卵而化,长数丈,食民畜产将尽,以是民贫。”居数日,愈往视之,令判官秦济炮一豚一羊,投之湫水祝之…今与鳄鱼约,三日乃至七日,如顽而不徙,须为物害,则刺史选材伎壮夫,操劲弓毒矢,与鳄鱼从事矣!祝之夕,有暴风雷起于湫中。数日,湫水尽涸,徙于旧湫西六十里。自是潮人无鳄患。 
  30. ^ 李时珍.   《本草綱目 鱗之一 鼉龍》. 维基文库. 《别录》曰︰𬶍鱼甲生南海池泽,取无时。 
  31. ^ 张华.   《博物志 卷之三 異魚》. 维基文库. 南海有鳄鱼,状似鼍,斩其头而干之,去齿而更生,如此者三乃止。 
  32. ^ 乐史.   《太平寰宇記 卷一百六十四 梧州》. 维基文库. 思良江,在州北二十里,一名多贤水。其中鳄鱼状如鼍,有四足,长者二丈,皮如鮧鱼鳞。南方谓之鳄鱼,亦以为鲊。 
  33. ^ 李时珍.   《本草綱目 鱗之一 鼉龍》. 维基文库. 时珍曰︰鼍穴极深,渔人以篾缆系饵探之,候其吞钩,徐徐引出。性能横飞,不能上腾。其声如鼓,夜鸣应更。谓之鼍鼓,亦曰鼍更,俚人听之以占雨。其枕莹净,胜于鱼枕。生卵甚多至百,亦自食之。南人珍其肉,以为嫁娶之敬。陆佃云︰鼍身具十二生肖肉,惟蛇肉在尾最毒也。 
  34. ^ 李昉 等.   《太平御覽 卷九百三十八.鱗介部十》. 维基文库. 虞喜《志林》曰:方有鳄鱼,喙长八尺,秋时诸甚。人在舟边者,鱼或出头食人。故人持戈于舡侧而御之。 
  35. ^ 陈尧佐.   《戮鱷魚文》. 维基文库. 
  36. ^ 魏华仙. 试论宋代对野生动物的捕杀. 中国历史地理论丛. 2007, 22 (2): 53–62. ISSN 1001-5205 (中文(中国大陆)). 
  37. ^ 饶宗颐 (编). 潮州志匯編. 龙门书店. 1965. 明初鳄鱼复来潮州,夏侍郎元吉令渔舟五百只,各载矿灰,击鼓为令,闻鼓声渔人齐复其舟,奔窜远避,少顷如山崩,龙战至暮,寂然无声,鳄鱼种类皆死于海滨,其类尽歼,自是潮无鳄鱼。 
  38. ^ 屈大均.   《廣東新語 卷二十三 介語 殺鱷魚》. 维基文库. 永乐中,吴淞陂塘坏,壅水横流,漂没庐舍,田屡不登,官赋匮缺。朝遣使者治之,治辄坏。居民告曰:“水有怪焉,穴于塘澳,塞土填石,不胜其一奋,必杀怪而后塘可成也。”于是使者相继谋杀怪,卒无计策。朝廷忧之,遣夏原吉往。原吉至,命具舟数百,载以焚石,布塘之上。下令曰:“闻鼓声,齐下焚石。” 于是两岸击鼓,竟投焚石,急散舟以避之。须臾波涛狂沸,水石搏击,震撼天地,辗转驰骤,赤水泉涌,有物仰浮水面,焦灼腐烂,纵横数十丈,若鼋若鼍,莫可名状。怪绝而塘成。 
  39. ^ 吴震方, 《嶺南雜記 卷中 雜記五種 卷四》, 鳄溪,一名恶溪,又名澺溪。唐宋时有鳄鱼为患。其物似龙,无角而黄色,口森锯齿,四足,脩尾。尾有三钩,极利,遇人畜以尾击而食之,鳄之运尾,犹象之运鼻也。生卵甚众,或云鼍龙之属。今溪中绝无此,潮人亦无有见之者。人但知文公为文驱鳄鱼,尽徙其族,不知宋时其害未息。咸平间,通判陈尧佐捕而烹之,有《戮鳄鱼文》。 
  40. ^ 陈梦雷.   《欽定古今圖書集成 方輿彙編 第一千三百十九卷 韶州府物產考》. 维基文库. 䱚鱼、鳄鱼、𩹄鱼,俱出乐昌。 
  41. ^ 马日炳, 《康熙文昌縣志 卷九 雜誌 紀異》, 崇祯庚午年,濒海有巨鱼,虎头,两翅,噬人及牛。人无识者。浙人刘肖涵云:昔在外番见之,番人呼为“韩逐鱼”,即鳄鱼也。知县余震龙具牲醴祭之而去。 
  42. ^ 李准. 李準巡海記. 大公报. 1933-08-10. 一日雨后,余正在船面高处坐而纳凉,忽见一黑色之物自海面向余船而来,昂首水面,嘴锐而长。余问曰:此何物也?国祥曰:此鳄鱼也,韩文公在潮作文驱之者,即此是也,语时鳄鱼已及船边,攀梯而上,余命梯口卫兵击之以枪,而卫兵反退后数武,不敢击。余速下夺枪击之,鳄血下坠,白腹朝天,距船已四五丈矣。即令水手放舢板往捞,水手以挠挑之,长约丈余,重不可起,恐其未死,不敢下手。再击二枪,反沈水底而不见踪迹矣。 
  43. ^ 43.0 43.1 Mell, R. Beiträge zur Fauna Sinica. i. Die Vertebraten Südchinas; Feldlisten und Feldnoten der Säuger, Vögel, Reptilien, Batrachier. Archiv für Naturgeschichte. 1922, 88 (10): 1–146 [2022-11-01]. (原始内容存档于2022-11-01) (德语).