植物病毒
植物病毒(Plant virus)泛指感染植物的病毒,大多為正單鏈RNA病毒[1],一般不具有外膜(布尼亞病毒目與單股反鏈病毒目的病毒則有)[2],有許多外觀呈棒狀[3],也有呈正多面體者,其中雙生病毒科的病毒由雙生的兩個正二十面體組成。植物病毒在自然界中大多以動物媒介、花粉或種子傳播,較少如動物病毒般以直接接觸傳染,動物媒介包括昆蟲、線蟲與蜘蛛等,其中以昆蟲居多(特別是半翅目昆蟲),有些病毒可進入昆蟲的血腔中,使其終生具備散播病毒的能力,有些病毒並可影響宿主花朵的特性以吸引或阻止昆蟲前來[4]。植物可以植物激素(水楊酸、茉莉酸與離層素等[5])啟動抗病毒反應,並以RNA干擾等機制清除病毒RNA[6],而病毒也有許多機制對抗宿主免疫反應,例如形成膜結構以避免被宿主核酸酶切割[1],並可利用植物透過原生質絲在細胞間傳遞mRNA的機制傳播自己的RNA[7]。
許多糧食作物與經濟作物可被植物病毒感染[8],如玉米褪綠斑駁病毒、大麥黃矮病毒、小麥線條鑲嵌病毒、水稻東格魯病毒、馬鈴薯Y病毒、甘薯褪綠矮化病毒(sweet potato chlorotic stunt virus)、番茄褐色皺果病毒、胡瓜綠斑嵌紋病毒等,可能影響糧食安全[9],估計每年在全世界造成超過600億美元的經濟損失[10],不過許多植物病毒的感染並不造成任何症狀,甚至可與植物互利共生,例如圓葉菸草被許多病毒感染後可提升對缺水逆境的抗性;有些植物還可將病毒的基因用作其他功能,如白三葉草潛隱病毒(clover cryptic virus)的衣殼蛋白被一些植物用於抑制根瘤的形成[11]。
歷史上第一種被發現的病毒菸草鑲嵌病毒(TMV)即為植物病毒[12]。有些植物病毒在科學研究或農業上具有應用價值,在生物學研究中,有些植物病毒可被研究人員用作載體將遺傳物質送入植物細胞中[13];有些園藝植物被病毒感染可提升其價值,如十七世紀荷蘭的鬱金香狂熱中,被鬱金香條斑病毒感染的鬱金香花朵上有不同顏色的條紋,因此價格非常高昂[14];有些植物病毒則因能殺傷雜草或害蟲而可用於生物防治[15][16]。
分類
有約30個科的病毒可感染植物,其中有些科的病毒皆為植物病毒,有些則包含感染動物、真菌等其他生物的病毒。許多植物病毒與真菌病毒或感染節肢動物的病毒關係接近,有些植物病毒可在真菌細胞內複製,也有些真菌病毒可在植物細胞內複製,此現象可能與陸生植物和真菌的共生關係有關[4]。
雙股RNA病毒
反義單股RNA病毒
反轉錄病毒
- 花椰菜病毒科 Caulimoviridae
正義單股RNA病毒
- 甲型線形病毒科 Alphaflexiviridae
- 乙型線形病毒科 Betaflexiviridae
- 蕪菁發黃鑲嵌病毒科 Tymoviridae
- 伴生豇豆病毒科 Secoviridae
- 甜菜壞死黃脈病毒科 Benyviridae
- 雀麥鑲嵌病毒科 Bromoviridae
- 修道院病毒科 Closteroviridae
- 蒂狀病毒科 Virgaviridae
- 黃症病毒科 Luteoviridae
- Solemoviridae
- 番茄叢矮病毒科 Tombusviridae
- 葡萄孢菌烏爾米耶病毒科
地位未定
- 菸草花葉衛星病毒屬 Virtovirus
- 黍花葉衛星病毒屬 Papanivirus
- 黃金葛衛星病毒屬 Aumaivirus
- Blunervirus
- 柑橘粗糙病毒屬 Cilevirus
- 木槿綠斑病毒屬 Higrevirus
- 懸鉤子病毒屬 Idaeovirus
單股DNA病毒
參考文獻
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