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植龍目

植龍目（學名：Phytosauria）是群大型半水生掠食動物，身長2到12公尺，繁盛於三疊紀晚期。植龍目屬於鑲嵌踝類，只有一科副鱷科（Parasuchidae）。植龍目具有長口鼻部與厚重鱗甲，在體型、外表、以及生活方式等方面與現代鱷魚類似，這是一個平行演化或趨同演化的例子。植龍目的名稱 「Phytosauria」意為「植物蜥蜴」，容易被人誤解為植食性動物，但牠們用來猛咬的頜部顯示出牠們是掠食動物。但首次敘述植龍目的人，誤以為他所研究的標本是植食性動物。

植龍目
化石時期：242–200 Ma
三疊紀
卡羅萊納狂齒鱷復原圖
科學分類 編輯
界： 動物界 Animalia
門： 脊索動物門 Chordata
綱： 爬蟲綱 Reptilia
演化支： 真爬蟲類 Eureptilia
演化支： 盧默龍類 Romeriida
亞綱： 雙孔亞綱 Diapsida
演化支： 新雙弓類 Neodiapsida
演化支： 蜥類 Sauria
演化支： 主龜龍類 Archelosauria
下綱： 主龍形下綱 Archosauromorpha
演化支： 鱷腳類 Crocopoda
演化支： 主龍型類 Archosauriformes
演化支： 真鱷腳類 Eucrocopoda
演化支： 鑲嵌踝類 Crurotarsi
演化支： 主龍類 Archosauria
目： †植龍目 Phytosauria
von Meyer, 1861

多年來，植龍目被認為是「鑲嵌踝類主龍」（偽鱷類舊稱）的最基礎分支，最近對早期植龍目進化關係的一些研究表明，植龍目在偽鱷類和鳥跖類分化之前進化，並且是主龍類的姐妹分類群。

植龍目的分佈廣泛，化石已在歐洲、北美洲（尤其是亞伯達省）、印度、摩洛哥、泰國、以及馬達加斯加等地發現。在早侏羅世岩層中發現了疑似植龍目的化石，可能將其生存時間範圍延伸到侏羅紀。

分類

早期發現

 
在1914年繪製的植龍類想像圖

當第一個植龍目化石被發現時，並不清楚牠們是什麼動物。第一個被命名的種是植龍屬（Phytosaurus cylindricodon），意為「有圓柱形牙齒的植物蜥蜴」，由G. Jaeger在1828年命名，但他將頜部縫隙中的化石化泥土錯誤鑑定是牙齒。這個標本因保存不好而難以鑑識，而這個種名目前是無效名稱。在1861年，德國古生物學家克莉斯汀·艾瑞克·赫爾曼·汪邁爾（Christian Erich Hermann von Meyer）建立植龍目（Phytosauria），以最早被命名的植龍屬作為名稱來源。

第二個被命名種是箭齒龍（Belodon plieningeri），由汪邁爾與T. Plieninger在1844年所敘述、命名。在1875年，湯瑪斯·亨利·赫胥黎（Thomas Henry Huxley）將發現於印度的一個部分口鼻部化石命名為副鱷（Parasuchus hislopi），並加上植龍、箭齒龍，建立了副鱷目（Parasuchia），因為牠們有很大程度類似鱷魚。但當時因為這標本沒有足夠的鑑識特徵，所以副鱷被古喙龍（Paleorhinus）所取代。但是植龍科與副鱷科仍被不同科學家同時分別使用。植龍目（Phytosauria）是這些動物的標準名稱，名稱容易讓人誤解為植食性，但事實上牠們是肉食性動物。

與鱷魚的差異

儘管植龍目與鱷魚在外表與生活方式有許多相似處，仍有許多次要特徵可分辨這兩群動物。例如，植龍目的踝部結構比任何鱷魚的踝部結構還原始。植龍目也缺乏骨質次生顎，而鱷魚擁有次生顎，次生顎可讓鱷魚嘴部充滿水時仍保持呼吸。然而植龍目可能擁有肉質構成的次生顎，許多中生代鱷魚也被推測擁有肉質次生顎。最後，也是兩者最明顯的差別，植龍目的鼻孔位於眼睛附近或上方，而鱷魚的鼻孔位於口鼻部尾端。這些演化適應可讓牠們兩者的身體浸泡在水面下時，仍可以呼吸。

三種形態型

 
鑿齒鱷

植龍目的頭顱骨有三種明顯的形態型（Morphotype），這些形態型與演化關係毫無關係，而與食性、習性有關聯。這些頭顱形態是以齒列特徵來分別；特別是頜部牙齒的差異與相似處。

Dolichorostral（長口鼻部）：擁有細長口鼻部，以及佈滿大量的圓錐狀牙齒。牠們可能是魚食性，能夠捕抓快速、光滑的獵物，但無法順利追捕陸地動物。成員包括：古喙龍、狂齒鱷、以及迷鱷。過去一度認為古喙龍與迷鱷因為擁有同種適應演化，而屬於一個個別演化支（迷鱷科或迷鱷亞科），但現在迷鱷被認為與偽帕拉鱷有較近親緣關係。

Brachyrostral（短口鼻部）：擁有巨大、寬廣的口鼻部，以及非常強壯的頭顱、頜部；前段牙齒類似犬齒狀，可緊握獵物，後段牙齒類似刀鋒狀，可將獵物切成大塊以利吞食（異齒型動物）。這些強壯的動物可將來到河邊飲水的陸地動物為食。成員包括：尼克羅龍、鑿齒鱷。

Altirostral（高口鼻部）：為以上兩型的中間型。擁有不同齒列，但沒有短口鼻部型的極度發展。典型成員包括：狹喙龍（Angistorhinus）、偽帕拉鱷。牠們的食性極可能同時包括魚類、陸地動物。

現代鱷魚擁有類似的多樣形態型，例如寬廣口鼻部的短吻鱷，以及長口鼻部的食魚鱷。

植龍目有比鱷魚更好的裝甲保護，擁有厚重鱗甲（常與化石一起發現），腹部由密集排列的腹肋強化。

演化歷史與演化關係

 
植龍類的頭骨

植龍目首次出現於中三疊紀拉丁尼階，從某種鑲嵌踝類演化而來。已知最早的植龍目已有完整外形與高度特化特徵，目前還沒有發現中間過渡物種。

已知最早的植龍目為原始、非特化的古喙龍，牠們分佈不廣泛。而稍微先進、較大的狹喙龍（Angistorhinus）出現在同一期間或稍晚。在卡尼階晚期，以上兩種動物被更特化的狂齒鱷、Leptosuchus、以及巨大的鑿齒鱷所取代。卡尼階-諾利階滅絕事件將以上物種滅絕了，諾利階早期出現了新屬，例如尼克羅龍與偽帕拉鱷，兩者都屬於更衍化的植龍目演化支，名為偽帕拉鱷亞科。在諾利階中期，出現了先進、特化、魚食性的迷鱷。迷鱷分佈廣泛，化石發現於北美洲西南部、義大利北部、以及泰國。最後，發現於北美洲西南部的大型雷東達龍（Redondasaurus），以及發現於歐洲、長口鼻部的Angistorhinopsis，生存於三疊紀的最後一期瑞提階。在美國東岸的瑞提階最晚期地層（紐瓦克超群）發現了植龍目的足跡。這顯示植龍目在三疊紀末前仍是成功的動物群，直到三疊紀-侏儸紀滅絕事件將植龍目滅亡。植龍目的滅絕比外表類似植龍的鱷魚出現，早了5000萬年；侏儸紀中早期的早期真正鱷魚，仍然體型小，且為完全陸生或完全海生。

參考資料

  • Carroll, RL (1988), Vertebrate Paleontology and Evolution, WH Freeman & Co.
  • Chatterjee, S (1978), A primitive parasuchid (phytosaur) reptile from the Upper Triassic Maleri Formation of India, Palaeontology 21: 83-127
  • Hungerbühler A. (2002), The Late Triassic Phytosaur Mystriosuchus Westphali, With A Revision of the Genus. Palaeontology, March 2002, vol. 45, no. 2, pp. 377–418(42)
  • Lucas, SG (1998), Global Triassic tetrapod biostratigraphy and biochronology. Paleogeog. Palaeoclimatol., Palaeoecol. 143: 347-384.
  • Olsen, P.E., Kent, D.V., H.-D.Sues,, Koeberl, C., Huber, H., Montanari, E.C.Rainforth, A., Fowell, S.J., Szajna, M.J., and Hartline, B.W., (2002) Ascent of Dinosaurs Linked to an Iridium Anomaly at the Triassic-Jurassic Boundary. Science, vol. 296, p. 1305-1307.

外部連結

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