猛獸類
猛獸類(學名:Ferae,也被提議使用另一學名 Ostentoria[4])是哺乳動物的一個演化支,包含食肉形類(食肉目及其史前親族)、鱗甲形類(鱗甲目的穿山甲及其史前親族)和肉齒目(鬣齒獸類及牛鬣獸類,生存於古新世到中新世)[3],分子鐘推定牠們的最近共同祖先在 7890 萬年前便已開始分化[1]。
猛獸上目 | |
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科學分類 | |
界: | 動物界 Animalia |
門: | 脊索動物門 Chordata |
綱: | 哺乳綱 Mammalia |
演化支: | 獸形類 Theriimorpha |
演化支: | 獸型類 Theriiformes |
演化支: | Trechnotheria |
演化支: | 歧獸類 Cladotheria |
演化支: | 原磨楔齒類 Prototribosphenida |
演化支: | Zatheria |
演化支: | 磨楔齒類 Tribosphenida |
亞綱: | 獸亞綱 Theria |
下綱: | 真獸下綱 Eutheria |
演化支: | 有胎盤類 Placentalia |
高目: | 北方真獸高目 Boreoeutheria |
總目: | 勞亞獸總目 Laurasiatheria |
演化支: | 有陰囊類 Scrotifera |
大目: | 猛獸有蹄大目 Ferungulata |
上目: | 猛獸上目 Ferae Linnaeus, 1758[2] |
下級分類 | |
可能包含的分支:[3] |
長期以來,穿山甲被認為與貧齒總目的犰狳和食蟻獸為近親,因為牠們的形態和習性較為相似,然而通過對比蛋白質和DNA序列發現,現生動物中食肉目與穿山甲的演化關係最為密切[5][6][7]。
系統發生
相關爭議
國際學界對於猛獸類及其旁支的演化關係,依據不同的遺傳學研究而存在兩種相互競爭的假說,即「猛獸有蹄類假說」和「飛馬猛獸類假說」。
「猛獸有蹄類假說」認為,與猛獸類親緣關係最近的一支動物為真有蹄類(包含奇蹄目和鯨偶蹄目等)[8][9],牠們互為姊妹群,共同組成猛獸有蹄類(Ferungulata)。
2006 年來自日本的另一項系統發育研究認為,與猛獸類最親近的類群為奇蹄目,其次為翼手目(蝙蝠)。猛獸類與奇蹄目共同組成朋獸類(Zooamata),再加上翼手目組成飛馬猛獸類(Pegasoferae),而鯨偶蹄目則是牠們的外類群[10]。後續發表的一些分子研究未能支持此觀點[11][12][13],特別是 2011 和 2013 年分別來自中國和英國的兩項系統發育研究,都得出飛馬猛獸類及朋獸類不是自然分組的結論[9][14]。因此,「猛獸有蹄類假說」獲得了學界更多的支持,真有蹄類被認為是一個合理有效的演化支。
「猛獸有蹄類假說」提出的勞亞獸總目內部的分化關係(根據粒線體 DNA、核 DNA 與蛋白質特徵構建):
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「飛馬猛獸類假說」提出的勞亞獸總目內部的分化關係:
勞亞獸總目 |
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史前類群
猛獸類的化石相當豐富,已發現許多神秘的古新世哺乳動物都屬於猛獸類。將肉齒目納入猛獸類有著確鑿的證據支持,且通常被列為食肉形類的姊妹群,而根據數百種古新世胎盤動物的形態特徵進行系統發育分析後發現,肉齒目可能是鱗甲形類的姊妹群[3]。
肉齒目在猛獸類中的系統發生位置[15][16] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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此外,各種被認為是有蹄類的史前動物,如中爪獸類和熊犬類,有時也被歸為猛獸類。中爪獸類可能是食肉形類的姊妹群,二者構成的分支又與三尖中獸類的 Goniacodon 和 Eoconodon 互為姊妹群;熊犬類的熊犬(Arctocyon)和箭脊齒獸(Loxolophus)則是全齒類和褶邊獸類的姊妹群;其他大部分與肉齒類和古掘蝟科有關的屬,以及 Protungulatum 都不屬於胎盤動物[3]。同時學者發現,猛獸類在涵蓋了這些化石類群後,成為翼手目的姊妹群[3]。
猛獸類各現存類群與化石類群間的系統發育關係(Halliday 等人,2015):[3]
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參考文獻
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