感知光線並將其轉換成神經訊號的器官

(英語:eye)又稱眼睛目、目睭,是視覺器官,可以感知光線,轉換為神經中電化學的脈衝。眼球(eyeball)又稱眼珠,是複雜性生物眼眶內部,由眼球壁與眼內容物組成近球狀的視覺器官。

脊椎動物的眼睛示意圖
亞洲人眼常見的棕色虹膜
具藍灰色虹膜的人眼

生物中比較複雜的眼睛是一個光學系統,可以收集周遭環境的光線,藉由虹膜調整進入眼睛的強度,利用可調整的晶狀體聚焦,投射到對光敏感的視網膜產生影像,將影像轉換為電的訊號,透過視神經傳遞到大腦視覺系統及其他部份。眼睛依其辨色能力可以分為十種不同的種類,有96%的動物其眼睛都是複雜的光學系統[1]。其中軟體動物脊索動物節肢動物的眼睛有成像的功能[2]

微生物的「眼睛」構造最簡單,只偵測環境的光暗,這對於晝夜節律牽引英語Entrainment (chronobiology)有關[3]。若是更複雜的眼睛,視網膜上的感光神經節細胞沿著視網膜下視丘路徑英語en:retinohypothalamic tract傳送信號到視叉上核英語Suprachiasmatic nucleus來影響影響生理調節,也送到頂蓋前核英語pretectal area控制瞳孔光反射英語pupillary light reflex

簡介

 
歐洲野牛的眼睛

複雜的眼睛可以區分形狀及顏色。許多動物(尤其是掠食類動物)的視知覺需要大區域的雙眼視覺來提高深度知覺英語depth perception。另外一些動物的眼睛位置可以使其視野達到最大,像是,不過其視覺就是單眼視覺英語monocular vision了。

最早演化出眼睛的動物是在約6億年前,寒武紀大爆發[4]。這些動物的最近共同祖先有視覺需要的生物化學機能,動物的分類共有39種(包括已滅絕動物門)[a],其中有6個門中的96%種的動物有較複雜的眼睛[1]。在大部份的脊椎動物及一些軟體動物中,光可以進入眼睛,投影到眼睛後面,對光敏感的細胞,稱為視網膜。視網膜中的視錐細胞(偵測顏色)及視杆細胞(偵測亮度)偵測光線,轉換到神經上的信號。視覺信號藉由視神經傳送到大腦,這類的眼睛多半是球形的,其中有透明的膠狀物質,稱為玻璃體,前面有對焦的晶狀體虹膜,虹膜周圍肌肉的伸展及收縮會改變虹膜的大小,因此調整進入眼睛光線的多少[5],若有足夠光線時,也可以減少像差[6]。大部份頭足綱兩棲動物的晶狀體是固定形狀的,焦距調整則是由伸縮晶狀體來達成,類似相機調整焦距的方式[7]

大多數節肢動物具有複眼,是由許多的小平面組成,可能是一個眼睛提供單一的像素資訊,也可能是一個眼睛提供多個資訊。每一個小平面的感測器會有其自己的晶狀體及感光細胞,有些眼睛甚至有28,000個感測器,以六角形排列,以產生完整的360°視覺。複眼對物體的移動十分靈敏。有些節肢動物(像是捻翅目)的複眼只有幾個小平面,每個都有獨立的視網膜可產生影像。每一個眼睛觀察不同的事物,在腦中會產生整個眼睛所得到的融合影像,因此可以產生高解析度的影像。

蝦蛄的眼睛可以處理從到紅外線延伸到紫外線范圍的高光譜影像,是世界上最複雜的彩色視覺系統[8]。已滅絕的三葉蟲也有獨一無二的複眼,用透明的方解石晶體作為眼睛中的晶狀體,因此其眼睛不像大部份的動物一様是軟的。眼睛中的晶狀體會隨三葉蟲不同而不同,最少的只有一個,最多的在一個眼睛裡有上千個晶狀體。

單眼和複眼不同,只有一個晶狀體,像蠅虎科的生物有許多對視野很小的單眼,再配合其他較小的眼睛提供外圍視覺英語peripheral vision。有些昆蟲幼蟲(例如毛蟲)有另一種單眼,只有大約的視覺。蝸牛的眼睛稱為眼點英語ocellus,是非常簡單的眼睛,有感光細胞,但無法將光線投影到其他細胞,嚴格來說只有辨別亮暗的功能,沒有一般定義的視覺功能,這可以讓蝸牛避免直接的日照。像生活在深海噴口附近的生物,其複眼已被調整為偵測熱泉產生的紅外線,因此可以發現熱泉而避開[9]

眼的類型

南極蝦的複眼構造
蜻蜓的複眼

單眼(Simple eye)

單眼在動物界中相當常見,帶有水晶體結構的眼睛至少在動物演化過程中(立方水母甲殼動物環節動物頭足類動物脊椎動物)歷經了7次演化。

眼斑(Pit eyes)

單細胞光感受器

色素杯狀眼點(pigment cup ocelli)

  • 由單一細胞或是多個感覺細胞組成。
  • 色素細胞阻擋特定來路的光線。
  • 文昌魚或是渦蟲可見。

窩眼

  • 也作盆眼,感覺細胞在感覺上皮的下陷區域聚集。
  • 在水母軟體動物中可見。在水母中,其感光器官被稱為感覺棍,有重力感。

暗箱眼

  • 感覺上皮深陷,光透過一個小孔進入
  • 成像和方向感比窩眼有所改善,形成暗的倒像
  • 鸚鵡螺可見。

泡眼

  • 成像更佳,其分泌物有透鏡作用
  • 某些蝸牛可見

透鏡眼

注意:脊椎動物的透鏡眼和頭足動物的透鏡眼是典型的趨同演化,相似的構造,相似的作用,但是來源的胚層不同。

脊椎動物(如鳥類)、七鰓鰻眼睛的視網膜是反向的,其感光細胞位於視網膜的反面。光要穿過整個視網膜才能到達感光細胞,使成像變得模糊。頭足綱動物(如章魚烏賊)的視網膜是正向的,牠們的感光細胞位於視網膜的正面,神經位於感光細胞後面,因此頭足綱動物沒有盲點[10]
脊椎動物和頭足動物透鏡眼的差別
反置眼 外翻眼
光感受器逆入射光排列 光感受器正對入射光排列
個體發育過程中不同細胞層的摺疊形成。
透鏡結構來自於頭表皮
來自表皮的眼泡。
透鏡結構來源於分泌物
見於脊椎動物 見於頭足動物

複眼(Compound eye)

並列眼

並列眼是最常見的眼睛形式,推測是複眼的祖先形式。它們存在於所有的節肢動物群體中,儘管它們可能在這個門內多次進化。[1] 一些環節動物雙殼綱也有並列眼。(馬蹄蟹)也擁有並列眼。有意見認為其他螯肢亞門的動物是從複眼的起點通過簡化發展出簡單眼的。[1](一些毛毛蟲似乎是從簡單眼向相反的方式進化出複眼。)

並列眼通過收集多個圖像來工作,每個眼睛提供一個圖像,並在大腦中將它們結合起來,每個眼睛通常貢獻一個信息點。典型的並列眼具有一個透鏡,將來自一個方向的光聚焦在視桿上,而來自其他方向的光則被小眼的黑暗壁吸收。

聚焦

 
來自遠處物體的光線和來自近處物體的光線經過眼球。

為了能使光線聚集到一點,它們必須被折射。折射的多少取決於觀察物體的距離。一個遠的物體要求晶體的曲折程度要小於近的物體。很多折射發生在具有固定曲率的角膜上,同時根據折射的要求通過調節肌肉來控制晶體完成剩下的折射。

人類眼球的結構

 
1:玻璃體 2:鋸齒緣 3:睫狀肌 4:睫狀韌帶英語Ciliary zonules 5:施萊姆氏管英語Schlemm's canal 6:瞳孔 7:前房英語Anterior chamber 8:角膜 9:虹膜 10:晶狀體 11:晶狀體核 12:睫狀突英語Ciliary process 13:結膜 14:下斜肌 15:下直肌 寫輪16:內直肌 17:視網膜動脈和靜脈 18:視乳頭英語optic disc 19:硬腦膜鞘英語Dura_mater 20:視網膜中央動脈英語Central retinal artery 21:視網膜中央靜脈英語Central retinal vein 22:視神經 23:渦靜脈英語Vorticose veins 24:球筋膜英語Tenon's capsule 25:黃斑部 26:中心凹英語Fovea centralis 27:鞏膜 28:脈絡膜 29:上直肌 30:視網膜

眼球結構分為:

眼睛的問題

 
斜視手術

眼睛的類型

參看

註解

  1. ^ 有關動物一共有多少門,學者還沒有共識,因此數字可能會隨來源不同而不同

文內注釋

  1. ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 Land, M. F.; Fernald, R. D. The evolution of eyes. Annual Review of Neuroscience. 1992, 15: 1–29. PMID 1575438. doi:10.1146/annurev.ne.15.030192.000245. 
  2. ^ Frentiu, Francesca D.; Adriana D. Briscoe. A butterfly eye's view of birds. BioEssays. 2008, 30 (11–12): 1151–62. PMID 18937365. doi:10.1002/bies.20828. 
  3. ^ Circadian Rhythms Fact Sheet. National Institue of General Medical Sciences. [3 June 2015]. (原始內容存檔於2020-03-13). 
  4. ^ Breitmeyer, Bruno. Blindspots: The Many Ways We Cannot See. New York: Oxford University Press. 2010: 4. ISBN 978-0-19-539426-9. 
  5. ^ Nairne, James. Psychology. Belmont: Wadsworth Publishing. 2005. ISBN 0-495-03150-X. OCLC 61361417. 
  6. ^ Bruce, Vicki; Green, Patrick R. and Georgeson, Mark A. Visual Perception: Physiology, Psychology and Ecology. Psychology Press. 1996: 20. ISBN 0-86377-450-4. 
  7. ^ BioMedia Associates Educational Biology Site: What animal has a more sophisticated eye, Octopus or Insect? 網際網路檔案館存檔,存檔日期2008-03-05.
  8. ^ Who You Callin' "Shrimp"? – National Wildlife Magazine. Nwf.org. 2010-10-01 [2014-04-03]. (原始內容存檔於2010-08-09). 
  9. ^ Cronin, T.W.; Porter, M.L. Exceptional Variation on a Common Theme: the Evolution of Crustacean Compound Eyes. Evolution: Education and Outreach. 2008, 1 (4): 463–475. doi:10.1007/s12052-008-0085-0 . 
  10. ^ 我們眼睛裡的視網膜貼反了嗎? | 知識採蜜

延伸閱讀

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 欽定古今圖書集成·明倫彙編·人事典·目部》,出自陳夢雷古今圖書集成

外部連結