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叽咋柳莺

叽咋柳莺（学名：Phylloscopus collybita），又名嚣鴓鸟，为柳莺科柳莺属的鸟类。是一种常见且广泛分布的柳莺，主要在北欧及温带欧洲和古北界的开阔林地中繁殖。

叽咋柳莺
保护状况
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无危（IUCN 3.1）[1]
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 鸟纲 Aves
目： 雀形目 Passeriformes
科： 柳莺科 Phylloscopidae
属： 柳莺属 Phylloscopus
种：
叽咋柳莺 P. collybita
二名法
Phylloscopus collybita
(Vieillot, 1817)

1. 仅在夏季繁殖 2. 越冬期间繁殖，少见 3. 越冬期间繁殖，常见 4. 非繁殖冬候鸟 5. 地区性非繁殖冬候鸟，仅见于适栖地（绿洲、灌溉田）

卵 Phylloscopus collybita collybita

这是一种迁徙性雀形目鸟类，冬季栖息于欧洲南部和西部、亚洲南部以及北非。其上半身呈绿褐色，下半身为灰白色，因其简单的chiff-chaff鸣声声而得名，这是一个拟声词。叽咋柳莺有多个亚种，其中一些现在被视为独立物种。雌鸟在地面或靠近地面的地方筑巢，并负责大部分的孵卵和喂养雏鸟，而雄鸟在筑巢方面参与较少，但会保护其领地，并攻击潜在的捕食者。

作为一种小型食虫鸟，它容易受到哺乳动物（如猫和鼬科动物）以及猛禽（特别是鹰属的猛禽）的捕食。其广泛的分布范围和庞大种群意味着其状况安全，但其中一个亚种可能已经灭绝。

分类学

英国自然学家吉尔伯特·怀特是最早根据鸣声区分外观相似的叽咋柳莺、柳莺和林柳莺的人之一，他在1789年出版的《塞尔伯恩自然史与古物志》中详细描述了这一点。[2] 不过，叽咋柳莺首次由法国鸟类学家路易·皮埃尔·维埃约于1817年在他的《新自然历史辞典》（Nouveau Dictionnaire d'Histoire Naturelle）中正式描述为Sylvia collybita。[3]模式产地是法国的诺曼底地区。[4]

该属由德国动物学家弗里德里希·博伊厄于1826年描述，[5] 柳莺属包含约80种小型食虫性柳莺，这些鸟类通常上半身呈绿色或棕色，下半身为黄色、白色或浅褐色。该属以前属于旧世界莺科（Sylvidae），但现在已被划分为一个独立的柳莺科（Phylloscopidae）。[6] 叽咋柳莺最亲近的亲属（除了曾经的亚种）是一群同样缺少头冠条纹、黄臀或明显翅膀条纹的柳莺，包括柳莺、博氏柳莺、林柳莺和普通柳莺。[7]

叽咋柳莺曾经的别名是Phylloscopus rufus（Bechstein）。[8]

目前公认叽咋柳莺有三个亚种，另有一些来自伊比利半岛、加那利群岛和高加索地区的亚种，现时通常被视为独立物种。[9][10]

亚种

 
频谱图从左到右比较了亚种collybita、abietinus和tristis的叫声
  • P. c. collybita，指名亚种，繁殖于欧洲东至波兰和保加利亚，其详细描述如下。主要在地中海地区和北非过冬。[7] 自1970年以来，其分布范围已向北扩展至斯堪的纳维亚，接近P. c. abietinus的南部边缘。[11]
  • P. c. abietinus分布于斯堪的纳维亚和俄罗斯北部，冬季栖息于东南欧和东北非，东至伊拉克和西伊朗。其外观介于P. c. tristis和P. c. collybita之间，上半身带有灰洗的橄榄绿，眉斑为淡黄色，下半身比P. c. collybita更白。[12] 它的鸣声声与指名亚种非常相似。[7] 由于个体差异，P. c. abietinus和P. c. collybita在其主要繁殖和越冬范围外较难区分。[12] 一些分布于中东的叽咋柳莺颜色偏棕，且叫声更具双音节的swee-hu，可能属于一个较为未知的类群“brevirostris”。[13] 需要进一步研究来明确其归属。[14]
  • 叽咋柳莺北方亚种 P. (c.) tristis，西伯利亚莺，繁殖于伯朝拉河以东的西伯利亚，冬季栖息于下喜马拉雅山脉。[7] 在中国大陆，分布于新疆等地。[15]它也经常在西欧的冬季被记录到，可能由于识别标准的不确定性、缺乏数据和记录政策，涉及的数量被低估了（瑞典和芬兰只接受圈养的鸟类）。[16] 它是一个黯淡的亚种，上半身为灰色或棕色，下半身为白色，黄斑极少，且其浅褐色的眉斑通常比西部亚种更长。其鸣声声为高音调的suitsistsuisit，飞行时发出短促的高音cheet。[17] 由于其独特的羽毛和鸣声声，有时被视为独立物种，类似于P. s. sindianus。[18][19] 指名亚种P. c. collybita与P. c. tristis并不互相识别对方的鸣声声。[20][21] P. (c.) fulvescens的状况尚未解决，该亚种分布于P. c. abietinus与P. c. tristis的交接处，可能[22]或不可能[21]是两者的杂交种，tristis目前仍保留在P. collybita中。[10]
 
Phylloscopus collybita tristis来自干城章嘉国家公园，西锡金, 印度.

过去的亚种

 
基本上，这张照片显示了已灭绝的东加那利叽咋柳莺（“P. canariensis exsul”）的整个历史范围。
  • P. canariensis，即加那利莺，是一种非迁徙性物种，曾分布于加那利群岛的主要岛屿上，与P. collybita在形态、鸣声声和遗传特征上有所区别，当然也不与其他莺共栖。指名亚种P. c. canariensis分布于耶罗岛、拉帕尔马岛、拉戈梅拉岛、特内里费岛和大加那利岛，其体型比叽咋柳莺小，翅膀较短且圆。[19] 它的上半身呈橄榄棕色，胸部和两侧为淡棕色；[7] 它有着低沉丰富的chip-cheep-cheep-chip-chip-cheep鸣唱声，叫声与指名亚种相似。[31]兰萨罗特岛及可能的富埃特文图拉岛上的东部亚种P. c. exsul比其西部近亲上半身颜色更淡，下半身红褐色较少，[7] 叫声较为刺耳；[32] 它可能是一个独立物种，[10] 但最迟于1986年灭绝，可能更早。其灭绝原因不明，但该物种似乎一直稀少且局限，仅见于兰萨罗特的哈里亚谷。[33]
  • P. sindianus，即高山莺，分布于高加索（P. s. lorenzii）和喜马拉雅山脉（P. s. sindianus），为垂直迁徙性鸟类，冬季迁至较低海拔。指名亚种与P. c. tristis相似，但其喙更细更暗，上半身更偏棕色，两侧为淡棕色；其鸣声声与P. collybita几乎相同，但叫声较弱psew。P. s. lorenzii的颜色较指名亚种更暖更深棕色；[7] 它与叽咋柳莺在高加索西部的小范围内共栖，但几乎不发生杂交。[18] 高山莺在鸣声声、[18][34] 外部形态学[35]和线粒体DNA核酸序列[19]上与tristis有所不同。两个亚种在鸣声声上似乎存在明显区别，[18] 在线粒体DNA序列上也有差异；[19] 它们被维持为亚种地位，等待进一步研究。[10]

词源

叽咋柳莺的英语名称是拟声词，指代欧洲亚种重复的chiff-chaff鸣唱声。[36] 在一些其他欧洲语言中也有类似的名称，如荷兰语的tjiftjaf、德语的Zilpzalp、威尔士语的siff-saff和芬兰语的tiltaltti。[37] 其二名法名称源自希腊语；Phylloscopus来自phúllon/φύλλον，意为“叶”，和skopéō/σκοπέω，意为“观察”或“看”，[38] 因为这个属的物种大部分时间都在树上觅食，而collybita则是希腊词κολλυβιστής（kollubistḗs），意为“货币兑换商”，其鸣声声被比作硬币叮当声。[36] 在一些语言中，其树栖的习性也体现在俗名中。例如在瑞典，叽咋柳莺被称为gransångare，是gran（即“云杉”）和sångare（既指“歌者”也指旧世界莺科）的复合词。

描述

叽咋柳莺是一种小型、矮胖的柳莺，全长约10—12厘米（3.9—4.7英寸）。雄鸟体重为7–8克（0.28–0.31盎司），雌鸟为6–7克（0.25–0.28盎司）。[39] 西方指名亚种 P. c. collybita的春季成鸟具有棕色调的暗绿色上半身，灰白色的下半身，两侧略带黄色，并有一条短短的白色眉斑。它的腿呈深色，喙细小且为深色，初级飞羽（折叠翅膀后伸出的飞羽部分）短小。[40] 随着羽毛的磨损，其颜色会变得更加暗淡和偏棕，两侧的黄色也逐渐消失，但在繁殖季节后会进行一段时间的换羽，之后再迁徙。刚羽化的幼鸟上半身比成鸟更棕，下半身为黄白色，但在获得第一套羽毛后约10周便会换羽。换羽后，成鸟和幼鸟的上半身颜色会变得更亮更绿，且眉斑更淡。[41]

 
叽咋柳莺
 
指名亚种 P. c. collybita

此种柳莺的名称来自其简单而独特的鸣声声，这种重复的欢快chiff-chaff歌声是春天回归的第一个鸟类信号之一。其叫声为hweet，比柳莺的hooeet或博氏柳莺的hu-it更少双音节。[42]

其鸣声声与伊比利亚莺不同，伊比利亚莺的叫声较短djup djup djup wheep wheep chittichittichiittichitta。然而，在杂交区和其他地方会出现混合鸣唱的个体，难以明确区分物种。[29]

当叽咋柳莺不鸣声时，它很难与其他具有绿色上半身和白色下半身的柳莺区分开来，特别是欧亚柳莺。然而，欧亚柳莺的初级飞羽较长，外观更为修长明亮，且腿部一般较浅色。博氏柳莺（P. bonelli）可能会与叽咋柳莺的tristis亚种混淆，但博氏柳莺的脸部无明显特征，且翅膀带有绿色。[43] 叽咋柳莺在飞行时翅膀呈圆形，其尾巴的独特运动方式（先向下再向侧面摆动）能够将它与其他柳莺属柳莺区分开来，因此在印度被称为“摇尾巴”鸟。[44][33]

指名亚种叽咋柳莺不鸣唱时，将其与伊比利亚莺区分开来，或许是最大的挑战。在英国和荷兰，所有被接受的伊比利亚莺迷鸟记录都来自鸣唱的雄鸟。[29]

分布与栖地

叽咋柳莺在欧洲和亚洲繁殖，东至西伯利亚东部，北至约北纬70度，在西北非、土耳其北部和西部及伊朗西北部有孤立的种群。[45] 它是迁徙性鸟类，但它是春季最早回到繁殖地的雀形目鸟类之一，也是秋末最后离开的鸟类之一。[42][44] 繁殖时，它栖息于开阔的林地，这些林地有一些高大的树木和地面植被供筑巢用。这些树木通常至少5米（16英尺）高，林下植被为稀疏到中等密度的草、蕨、荨麻或类似植物。其繁殖栖地非常具体，甚至其近缘物种也不共用此栖地；例如，欧亚柳莺（P. trochilus）更喜欢年轻的树木，而林柳莺（P. sibilatrix）则偏好较少植被的地区。[46] 冬季时，叽咋柳莺使用的栖地范围更广，包括灌木丛，且不再那么依赖树木。它经常出现在水边，而柳莺则适应更干燥的栖地。[47] 叽咋柳莺在越冬时越来越倾向于留在西欧，比传统越冬地区更靠北，尤其是在英格兰南部沿海和伦敦的温暖城市小气候区。[48] 这些越冬的叽咋柳莺中包括东方亚种abietinus和tristis的一些访客，因此它们不全是当地繁殖的鸟类，尽管其中有一部分无疑是当地鸟类。[44]

行为

领地

 
西伯利亚叽咋柳莺在霍达尔附近，印度

雄性叽咋柳莺在繁殖季节高度领域性，核心领地通常直径约20米（66英尺），这片领地会被激烈地保卫，不仅是对其他雄鸟，甚至也会攻击其他小型鸟类。[49] 雄性叽咋柳莺好奇且无畏，当像白鼬这样的危险掠食者接近巢穴时，会对其发起攻击，还会攻击像松鸦这样的偷蛋者。[50] 它的鸣声声来自其喜爱的高处观察点，主要用于宣告已确立的领地并与雌鸟联系，而不是作为守护后代的策略。[51]

除了核心领地外，还有一个更大的觅食范围，这个范围的大小变化不定，但通常是繁殖领地面积的十倍或更多。据信雌鸟的觅食范围比雄鸟更大。[52] 繁殖结束后，叽咋柳莺会放弃其领地，并可能在迁徙前与其他柳莺一起加入小群体。[44]

繁殖

 
蛋, 收藏于威斯巴登博物馆

雄性叽咋柳莺比雌鸟早两到三周回到繁殖地，并立即开始鸣声以确立领地并吸引雌鸟。当找到雌鸟时，雄鸟会进行类似蝴蝶飞行的慢速飞行作为求偶仪式的一部分，但一旦建立配偶关系，其他雌鸟就会被赶出领地。雄鸟在筑巢过程中几乎不参与，仅负责保卫领地。[53] 雌鸟的巢筑于地面或靠近地面的隐蔽处，如荆棘、荨麻或其他茂密的低矮植被中。巢呈圆顶状，侧面有入口，主要由粗糙的植物材料如枯叶和草构成，内部使用较细的材料，最后铺上羽毛。典型巢穴高度为12.5厘米（4.9英寸），宽度为11厘米（4.3英寸）。[54]

每窝产2到7枚蛋（通常5到6枚），蛋为奶油色，上有细小的红褐色、紫色或黑色斑点，长约1.5厘米（0.59英寸），宽约1.2厘米（0.47英寸）。蛋由雌鸟孵化13至14天后孵出裸露且失明的早熟雏鸟。[55] 雌鸟会继续孵育并喂养雏鸟14至15天，直到它们羽翼丰满。雄鸟很少参与喂养，但在恶劣天气导致昆虫数量减少或雌鸟消失的情况下，可能会参与。雏鸟羽翼丰满后，会在巢附近停留三到四周，由雌鸟继续喂养并与雌鸟一起栖息，虽然这些互动会在大约14天后逐渐减少。[56] 由于夏季较短，北部地区通常只能养育一窝雏鸟，但在中部和南部地区则常见第二窝雏鸟。[57]

尽管配偶在繁殖季节保持在一起，一夫多妻制较为罕见，但即使雄鸟和雌鸟在第二年回到同一地点，也没有明显的认识或忠诚度。除了那些以前被认为是叽咋柳莺亚种的物种之外，与其他物种的杂交很少见，但已知有一些与欧亚柳莺杂交的例子。这些杂交个体的鸣唱是混合的，但仅靠鸣唱并不能证明是种间繁殖。[58]

觅食

像大多数旧世界柳莺一样，这种小型鸟类是食虫动物，它们不停地在叶片间活动，有时也会短暂悬停。已记录到它会捕食超过50个科的昆虫，主要是苍蝇，还有其他中小型的无脊椎动物。它还会捕食鳞翅目昆虫的卵和幼虫，尤其是冬尺蛾的幼虫。[59] 据估计，叽咋柳莺每天需要摄取相当于其体重三分之一的昆虫，并且在秋季几乎不间断地觅食，以储备脂肪供长途迁徙使用。[60]

捕食者与威胁

如同大多数小型鸟类，叽咋柳莺在第一年的死亡率很高，但三到四岁的成鸟经常被记录到，寿命纪录超过七年。这种地面筑巢的鸟类，其蛋、雏鸟和刚羽化的小鸟会被白鼬、黄鼠狼和像欧亚喜鹊这样的鸦类捕食，而成鸟则会被猛禽，特别是雀鹰猎食。小型鸟类还会受到天气的影响，特别是在迁徙过程中，也包括在繁殖地和越冬地。[61]

叽咋柳莺偶尔会成为巢寄生的杜鹃的宿主，包括大杜鹃和北方中杜鹃，[62] 但它能识别并拒绝拟态失败的蛋，因此成功的巢寄生情况很少发生。[63] 像其他雀形目鸟类一样，叽咋柳莺也可能感染肠道线虫寄生虫和外部的蜱虫。[64][65]

人类对这个物种的主要影响是间接的，如森林砍伐会影响其栖地，此外还有猫的捕食，以及与窗户、建筑物和车辆的碰撞。这些影响中，只有森林砍伐可能严重影响种群数量，但考虑到P. c. abietinus和P. c. tristis的广泛分布，以及P. c. collybita栖地的森林保护政策，叽咋柳莺的未来似乎有保障。[66]

状态

叽咋柳莺的分布范围极其广泛，全球估计范围达1,000万平方公里（380万平方英里），仅欧洲就有6,000万至1.2亿只个体。尽管全球种群趋势尚未量化，但据信该物种的数量减少幅度未接近IUCN红色名录中评估的标准（即10年或三代内减少超过30%）。因此，该物种被评估为“无危”。[1]

主要亚种中没有一个受到威胁，但如上所述，exsul可能已经灭绝。在捷克共和国，叽咋柳莺的种群数量呈缓慢增长趋势。[67] 至少P. c. collybita的分布范围似乎在扩大，北进至苏格兰、挪威和瑞典，在丹麦的种群数量大幅增加。[44]

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