厚头龙亚目

厚头龙亚目(Pachycephalosauria)又称肿头龙亚目希腊文意思为“厚头蜥蜴”,是鸟臀目恐龙的一个演化支。大多数已知的厚头龙类生存在晚白垩纪北美洲亚洲。厚头龙类全是二足、植食性/杂食性恐龙,并具有厚头颅骨。有些物种的头颅骨呈圆丘状,顶部有数吋厚,其他的头部则是呈平坦或楔状。颅顶可能环绕者骨瘤(厚头龙)、尖刺(冥河龙)、或是两者兼有(龙王龙),并且有可能越成年尖刺越少、而骨瘤越多。在传统的分类法中,这些不同形状的颅顶,代表不同的属、科。但近年的研究多认为,不同形状的颅顶代表者圆颅顶厚头龙类的不同生长阶段[1][2]

厚头龙下目
化石时期:上白垩纪,90–66 Ma
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 蜥形纲 Sauropsida
总目: 恐龙总目 Dinosauria
目: 鸟臀目 Ornithischia
演化支 颌齿类 Genasauria
演化支 新鸟臀类 Neornithischia
演化支 盾齿类 Clypeodonta
演化支 角足龙类 Cerapoda
下目: 厚头龙下目 Pachycephalosauria
Maryańska & Osmolska, 1974
模式种
怀俄明厚头龙
Pachycephalosaurus wyomingensis
Gilmore,1931
(保守学名)
异名

平头龙科 Homocephalidae
董枝明,1978

目前已知最早的厚头龙类包括:生存于侏㑩纪中期吉尔吉斯齿饰费尔干纳头龙白垩纪早期德国狭盘龙,但罗伯特·苏利文(Robert Sullivan)在2006年对这两种是否为厚头龙类提出质疑[1]

古生物学

 
厚头龙类的颅骨比较图。成年厚头龙(上排)、幼年厚头龙(二排)、冥河龙(三排)、龙王龙(下排)

厚头颅骨的功能仍在争论中。最常被提出的功能为厚头龙类以厚头颅骨彼此对撞,这个概念最早是在1955年被提出[3]。科幻作家L. Sprague de Camp在1956年的小说《A Gun for Dinosaur》,提到这种头部互撞行为,之后这个印象深植于大众恐龙书籍。另有许多古生物学家也支持厚头龙类会以头部互撞[4][5],如同现今山羊麝牛的行为。

厚头龙类的脊椎连接方式,使它们的脊柱相当僵硬。从颈部形状,显示它们具有强壮的颈部肌肉[6]。也有学者提出厚头龙类在互相撞击时,头部、颈部、与身体可呈平行状态,以承受撞击力道。但是,没有证据显示任何恐龙能够保持者这种姿态。相反地,从厚头龙类的颈椎与前部背椎显示出它们的颈部以S或U形状弯曲[7]

此外,圆形的头颅骨可以减低撞击的表面。其他的可能用途包括:侧面碰撞、抵抗掠食动物、或者两者兼有。而它们的头部相当宽,可在侧面碰撞时保护内部的重要器官,而冥河龙鳞骨上的角,可增加侧面碰撞的效果,更增加了前者的可能性。

2004年的一项骨组织学研究,反对头部互相撞击的理论。他们提出圆形颅顶是在短期内发育完成,而海绵状的颅顶骨头无法承受头部撞击,颅顶骨头的表面纹路只是快速生长后的结果,而非多次撞击后的伤痕[8]。研究人员认为圆形颅顶是相当醒目的外表特征,可能具有物种内的视觉辨识功能[8]

近年的两项生物力学研究,则认为圆形颅顶可以承受撞击力道[9]。此外,颅顶骨头的表面纹路仍有可能是多次撞击后的伤痕[10]

2010年的厚头龙类研究则反对视觉辨识功能的理论,因为同一物种内的颅顶形状并没有显著差异。由于厚头龙类的颅底形状类似,过去曾有许多属被错误地归类在一起,而有复杂的分类历史。至于角龙类、鸭嘴龙类,它们的额角、头冠形状有显著差异,比较有可能有物种内的视觉辨识功能。该研究支持厚头龙类以圆颅顶互相碰撞的理论,认为圆颅顶有生物力学上的功用[2]

分类

厚头龙亚目的著名属包括:厚头龙剑角龙冥河龙倾头龙、以及龙王龙。大部分的厚头龙科化石是不完整的,通常是由颅顶部分的额顶骨(Frontoparietal bone)所构成。因为厚头龙亚目的属与种的分类几乎是根据头颅的特征,这导致它们的鉴别产生困难。过去常有物种被错误归类到这个演化支。玛君颅龙Majungatholus)一度被认为是厚头龙类,现在被认为属于兽脚亚目阿贝力龙科,是玛君龙的一个标本。雅尔龙Yaverlandia)起初也被认为是厚头龙科,最近在苏利文的2006年研究中,也被重新归类于兽脚亚目虚骨龙类。而个体发生学性状使得厚头龙亚目的分类更加困难。常被认为是最原始厚头龙类的狭盘龙,被苏利文认为无法鉴定,而归类于鸟臀目的未定位属。

在2007年,有研究人员提出龙王龙冥河龙可能是厚头龙的未成年体[11]。在2009年,另一个研究则也提出龙王龙、冥河龙、厚头龙是同一物种的不同成长阶段,而非三个独立的属[12]

分类学

传统上,厚头龙亚目演化支分为两个科:平头龙科厚头龙科。平头龙科包括平头龙与分类未明的丽头龙,厚头龙科则包括其馀各属。

厚头龙亚目最初是由Teresa Maryańska与Halszka Osmólska在1974年提出,当时为厚头龙亚目,只包含厚头龙科[13]。后来的研究人员,例如麦克·班顿(Michael Benton),将厚头龙亚目改列为下目,与角龙下目鸟脚下目共同属于角足亚目[14]。在2006年,苏利文提出厚头龙亚目的重新分类。他认为Maryańska与Osmólska建立的厚头龙亚目与厚头龙科具有相同的生理特征,并无明显差异,因此是范围重复的分类单元。苏利文同时反对保罗·塞里诺(Paul Sereno)的系统发生学研究,塞里诺将厚头龙科定义为只包含具有圆颅顶的成员(例如剑角龙、厚头龙),而不包含其他原始的厚头龙类[15]。在苏利文的版本中,厚头龙科的范围与班顿、赛里诺的厚头龙亚目范围相同。

罗伯特·苏利文以颅骨特征作为厚头龙科的鉴定特征,尤其是额顶骨的形状。苏利文表示,某些颅顶平坦的物种曾被视为是原始物种,而被分为平头龙科、厚头龙科;但是,某些衍化物种的幼年个体的颅顶平坦(例如龙王龙),显示不能根据颅顶形状做为分类的依据。苏丽文版本的厚头龙科的颅顶包含平坦、圆顶形状[1]

以下分类表主要依据罗伯特·苏利文的2006年研究,再加上近年新研究而调整:

备注:在2011年,理察·巴特勒(Richard J. Butler)把分类不明的微肿头龙Micropachycephalosaurus)、狭盘龙Stenopelix)归类于角足亚目

系统发生学

以下演化树是根据汤玛斯·威廉森汤玛斯·卡尔在2002年的研究[17]

厚头龙亚目

狭盘龙  

皖南龙  

雅尔龙 (目前被改归类于兽脚亚目)

饰头龙  

平头龙  

厚头龙科
剑角龙

Stegoceras brevis英语Stegoceras brevis  

斯氏剑角龙 Stegoceras sternbergi  

赖氏剑角龙 Stegoceras lambei  

直立剑角龙 Stegoceras validum  

厚头龙亚科

膨头龙  

倾头龙  

古德温圆头龙  

布仕郝利茨圆头龙  

冥河龙  

厚头龙  

参考资料

  1. ^ 1.0 1.1 1.2 Sullivan, R.M. (2006). "A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia)." New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 35: 347-365.
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 Longrich, N.R., Sankey, J. and Tanke, D. (2010). "Texacephale langstoni, a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA." Cretaceous Research, . {{doi:10.1016/j.cretres.2009.12.002}}
  3. ^ Colbert, Edwin. Evolution of the Vertebrates. New York: John wiley. 1955. 
  4. ^ Galton, P. Pachycephalosaurids — dinosaurian battering rams. Discovery (London: Yale Peabody Museum). 1970, 6: 23–32. 
  5. ^ Sues, H-D. Functional morphology of the dome in pachycephalosaurid dinosaurs. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie. 1978: 459–472. 
  6. ^ Snively, E; Cox, A. Structural mechanics of pachycephalosaur crania permitted head-butting behavior. Palaeontologia Electronica. 2008, (11) [2012-04-15]. (原始内容存档于2020-08-05). 
  7. ^ Carpenter, Kenneth. Agonistic behavior in pachycephalosaurs (Ornithischia:Dinosauria): a new look at head-butting behavior (PDF). Contributions to Geology. 1997, 32 (1): 19–25 [2007-12-25]. (原始内容 (pdf)存档于2007-09-27). 
  8. ^ 8.0 8.1 Goodwin, MB; Horner, JR. Cranial histology of pachycephalosaurs (Ornithischia: Marginocephalia) reveals transitory structures inconsistent with head-butting behavior. Paleobiology. June 2004, 30 (2): 253–267. doi:10.1666/0094-8373(2004)030<0253:CHOPOM>2.0.CO;2. 
  9. ^ Snively, E; Theodor, JM. Carpenter, Kenneth , 编. Common Functional Correlates of Head-Strike Behavior in the Pachycephalosaur Stegoceras validum (Ornithischia, Dinosauria) and Combative Artiodactyls. PLoS ONE. 2011, 6 (6): e21422. doi:10.1371/journal.pone.0021422. 
  10. ^ Lehman, TM. Pachycephalosauridae from the San Carlos and Aguja Formations (Upper Cretaceous) of west Texas, and observations of the frontoparietal dome. Journal of Vertebrate Paleontology. 2010, 30 (30): 786–798. ISSN 0272-4634. doi:10.1080/02724631003763532. 
  11. ^ 11.0 11.1 11.2 Erik Stokstad,"SOCIETY OF VERTEBRATE PALEONTOLOGY MEETING: Did Horny Young Dinosaurs Cause Illusion of Separate Species?", Science Vol. 18, 23 Nov. 2007, p. 1236; http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/318/5854/1236页面存档备份,存于互联网档案馆
  12. ^ 存档副本. [2009-12-05]. (原始内容存档于2011-05-01). 
  13. ^ Maryańska, T. and Osmólska, H. (1974). "Pachycephalosauria, a new suborder of ornithischian dinosaurs." Palaeontologica Polonica, 30: 45-102.
  14. ^ Benton, Michael J. (2004). Vertebrate Palaeontology, Third Edition. Blackwell Publishing, 472 pp.
  15. ^ Sereno, P.C., 1986. Phylogeny of the bird-hipped dinosaurs (Order Ornithischia). National Geographic Research 2: 234-256.
  16. ^ Watabe, Mahito; Tsogtbaatar, Khishigjaw; Sullivan, Robert M. A new pachycephalosaurid from the Baynshire Formation (Cenomanian-late Santonian), Gobi Desert, Mongolia (PDF). Fossil Record 3. New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin. 2011, 53: 489–497 [2012-04-15]. (原始内容存档 (PDF)于2015-09-24). 
  17. ^ Williamson, T.E. and Carr, T.D. (2002). "A new genus of derived pachycephalosaurian from western North America." Journal of Vertebrate Paleontology, 22(4): 779-801.